Tha cinneasachadh rus a’ crìonadh ri linn atharrachadh clìomaid agus caochlaideachd ann an Coloimbia.Riaghladairean fàs lusanair an cleachdadh mar ro-innleachd gus cuideam teas a lughdachadh ann an diofar bhàrr. Mar sin, b’ e amas an sgrùdaidh seo measadh a dhèanamh air na buaidhean fios-eòlasach (giùlan stomatal, giùlan stomatal, susbaint clorophyll iomlan, co-mheas Fv / Fm de dhà genotypes rus malairteach a bha fo ùmhlachd cuideam teas còmhla (teòthachd àrd latha is oidhche), teòthachd canopy agus susbaint uisge coimeasach) agus caochladairean bith-cheimiceach (malondialdehyde (MDA) agus susbaint searbhag prolinic). Chaidh a’ chiad agus an dàrna deuchainn a dhèanamh a’ cleachdadh lusan de dhà genotypes rus Federrose 67 (“F67”) agus Federrose 2000 (“F2000”), fa leth. Chaidh an dà dheuchainn a sgrùdadh còmhla mar shreath de dheuchainnean. Bha na leigheasan stèidhichte mar a leanas: smachd iomlan (AC) (lusan rus air fàs aig an teòthachd as fheàrr (teòthachd latha / oidhche 30/25 ° C)), smachd cuideam teas (SC) [lusan rus fo ùmhlachd cuideam teas còmhla a-mhàin (40 / 25 ° C). 30 ° C)], agus chaidh planntaichean rus a chuideam agus a spreadh le riaghladairean fàs planntrais (cuideam + AUX, stress + BR, stress + CK no stress + GA) dà uair (5 latha roimhe agus 5 latha às deidh cuideam teas). Le bhith a’ frasadh le SA mheudaich susbaint clorophyll iomlan an dà sheòrsa (bha cuideam ùr de phlanntaichean rus “F67" agus “F2000” 3.25 agus 3.65 mg / g, fa leth) an coimeas ri planntaichean SC (cuideam ùr de phlanntaichean “F67 ″ bha 2.36 agus 2.56 mg). leasaich e giùlan stomatal de phlanntaichean rus “F2000” (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) an coimeas ri smachd cuideam teas. cuideam teas, bidh teòthachd crùn an lus a’ dol sìos le 2-3 ° C, agus tha susbaint MDA ann am planntrais a’ lughdachadh. Tha an clàr-amais fulangas coimeasach a’ sealltainn gum faod cleachdadh foliar de CK (97.69%) agus BR (60.73%) cuideachadh le bhith a’ lughdachadh duilgheadas teas aonaichte. cuideam sa mhòr-chuid ann an lusan rus F2000. Ann an co-dhùnadh, faodar beachdachadh air frasadh foliar de BR no CK mar ro-innleachd agronomic gus cuideachadh le bhith a’ lughdachadh na buaidhean àicheil a tha aig suidheachaidhean cuideam teas air giùlan fios-eòlasach planntaichean rus.
Buinidh Rice (Oryza sativa) don teaghlach Poaceae agus tha e air aon de na gràinean as àiteach san t-saoghal còmhla ri arbhar-dhubh agus cruithneachd (Bajaj agus Mohanty, 2005). Is e an sgìre fo àiteachadh rus 617,934 heactair, agus b’ e an toradh nàiseanta ann an 2020 2,937,840 tonna le toradh cuibheasach de 5.02 tonna / ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Tha blàthachadh na cruinne a’ toirt buaidh air bàrr rus, a’ leantainn gu diofar sheòrsaichean cuideam abiotic leithid teòthachd àrd agus amannan tart. Tha atharrachadh gnàth-shìde ag adhbhrachadh gu bheil teòthachd na cruinne ag èirigh; Thathas an dùil gun èirich an teòthachd le 1.0-3.7 ° C san 21mh linn, a dh’ fhaodadh tricead agus dian cuideam teas àrdachadh. Tha àrdachadh ann an teòthachd àrainneachd air buaidh a thoirt air rus, ag adhbhrachadh gu bheil toradh bàrr a’ dol sìos 6-7%. Air an làimh eile, tha atharrachadh clìomaid cuideachd a’ leantainn gu suidheachaidhean àrainneachd mì-fhàbharach airson bàrr, leithid amannan de dhroch thiormachd no teòthachd àrd ann an roinnean tropaigeach agus fo-thropaigeach. A bharrachd air an sin, faodaidh tachartasan caochlaideachd leithid El Niño cuideam teas adhbhrachadh agus milleadh bàrr a dhèanamh nas miosa ann an cuid de roinnean tropaigeach. Ann an Coloimbia, thathas an dùil gun àrdaich teodhachd ann an raointean cinneasachaidh rus 2-2.5 ° C ro 2050, a’ lughdachadh cinneasachadh rus agus a’ toirt buaidh air sruthan toraidh gu margaidhean agus slabhraidhean solair.
Bithear a’ fàs a’ mhòr-chuid de bhàrr rus ann an ceàrnaidhean far a bheil an teòthachd faisg air an raon as fheàrr airson fàs bàrr (Shah et al., 2011). Chaidh aithris gu bheil an teòthachd cuibheasach latha is oidhche as fheàrr airsonfàs agus leasachadh rusmar as trice 28 ° C agus 22 ° C, fa leth (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Faodaidh teòthachd os cionn na stairsnich sin amannan de chuideam teas meadhanach gu dona adhbhrachadh aig ìrean mothachail de leasachadh rus (tilleadh, anthesis, flùrachadh agus lìonadh gràin), agus mar sin a’ toirt droch bhuaidh air toradh gràin. Tha an lùghdachadh seo ann an toradh gu ìre mhòr mar thoradh air amannan fada de chuideam teas, a bheir buaidh air eòlas-eòlas planntrais. Mar thoradh air an eadar-obrachadh de dhiofar fhactaran, leithid fad cuideam agus an teòthachd as àirde a ruigear, faodaidh cuideam teas raon de mhilleadh nach gabh atharrachadh air metabolism agus leasachadh planntrais.
Bidh cuideam teas a 'toirt buaidh air diofar phròiseasan fios-eòlais agus bith-cheimiceach ann an lusan. Is e photoynthesis duille aon de na pròiseasan as buailtiche a thaobh cuideam teas ann an lusan rus, leis gu bheil ìre foto-co-chur a’ dol sìos 50% nuair a tha teòthachd làitheil nas àirde na 35 ° C. Bidh freagairtean fiosaigeach de phlanntaichean rus ag atharrachadh a rèir an seòrsa cuideam teas. Mar eisimpleir, tha casg air ìrean photoynthetic agus giùlan stomatal nuair a tha planntrais fosgailte do theodhachd àrd tron latha (33-40 ° C) no teòthachd àrd tron latha agus tron oidhche (35-40 ° C tron latha, 28-30 ° C). Tha C a’ ciallachadh oidhche) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Bidh teòthachd àrd oidhche (30 ° C) ag adhbhrachadh casg meadhanach air photoynthesis ach ag àrdachadh faochadh oidhche (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). A dh’ aindeoin an ùine cuideam, bidh cuideam teas cuideachd a’ toirt buaidh air susbaint clorophyll duille, an co-mheas de fluorescence caochlaideach clorophyll gu fluorescence clorophyll as àirde (Fv / Fm), agus gnìomhachd Rubisco ann an lusan rus (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Tha atharrachaidhean bith-cheimiceach mar phàirt eile de atharrachadh planntrais gu cuideam teas (Wahid et al., 2007). Chaidh susbaint proline a chleachdadh mar thaisbeanair bith-cheimiceach air cuideam planntrais (Ahmed agus Hassan 2011). Tha àite cudromach aig Proline ann am metabolism planntrais leis gu bheil e ag obair mar stòr gualain no nitrogen agus mar stàball membran fo chumhachan teòthachd àrd (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Bidh teòthachd àrd cuideachd a’ toirt buaidh air seasmhachd membran tro peroxidation lipid, a’ leantainn gu cruthachadh malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Mar sin, chaidh susbaint MDA a chleachdadh cuideachd gus ionracas structarail membran cealla fo chuideam teas a thuigsinn (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Mu dheireadh, mheudaich cuideam teas còmhla [37/30 ° C (latha / oidhche)] an àireamh sa cheud de aodion electrolyte agus susbaint malondialdehyde ann an rus (Liu et al., 2013).
Chaidh cleachdadh riaghladairean fàs planntrais (GRs) a mheasadh gus buaidhean àicheil cuideam teas a lughdachadh, leis gu bheil na stuthan sin an sàs gu gnìomhach ann am freagairtean planntrais no dòighean dìon fios-eòlasach an-aghaidh cuideam mar sin (Peleg agus Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Tha cleachdadh exogenous de ghoireasan ginteil air buaidh mhath a thoirt air fulangas cuideam teas ann an grunn bhàrr. Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil phytohormones leithid gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) no brassinosteroids (BR) a’ leantainn gu àrdachadh ann an caochladh chaochladairean fios-eòlasach agus bith-cheimiceach (Peleg agus Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler , 2011; Mitler et al, et al. 2014). Ann an Coloimbia, cha deach làn thuigse agus sgrùdadh a dhèanamh air cleachdadh exogenous de ghoireasan ginteil agus a bhuaidh air bàrr rus. Ach, sheall sgrùdadh roimhe gum faodadh frasadh foliar de BR fulangas rus a leasachadh le bhith a’ leasachadh feartan iomlaid gas, clorophyll no susbaint proline de dhuilleagan sìolachaidh rus (Quintero-Calderón et al., 2021).
Bidh Cytokinins a ’meadhanachadh freagairtean planntrais gu cuideaman abiotic, a’ toirt a-steach cuideam teas (Ha et al., 2012). A bharrachd air an sin, chaidh aithris gum faod cleachdadh exogenous de CK milleadh teirmeach a lughdachadh. Mar eisimpleir, mheudaich cleachdadh exogenous de zeatin an ìre foto-co-chur, susbaint clorophyll a agus b, agus èifeachdas còmhdhail dealanach ann am feur-feòir èaladh (Agrotis estolonifera) rè cuideam teas (Xu agus Huang, 2009; Jespersen agus Huang, 2015). Faodaidh cleachdadh exogenous de zeatin cuideachd gnìomhachd antioxidant a leasachadh, cur ri synthesis diofar phròtainean, lughdachadh milleadh gnè ocsaidean reactive (ROS) agus cinneasachadh malondialdehyde (MDA) ann am figheagan planntrais (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Tha cleachdadh searbhag gibberellic cuideachd air deagh fhreagairt a nochdadh do chuideam teas. Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil biosynthesis GA a 'meadhanachadh diofar shlighean metabollach agus a' meudachadh fulangas fo chumhachan teòthachd àrd (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) lorg gum faodadh spraeadh foliar de GA exogenous (25 no 50 mg * L) ìre photoynthetic àrdachadh agus gnìomhachd antioxidant ann an lusan orains le cuideam teas an coimeas ri lusan smachd. Chaidh fhaicinn cuideachd gu bheil cleachdadh exogenous de HA a’ meudachadh susbaint taiseachd coimeasach, susbaint clorophyll agus carotenoid agus a’ lughdachadh peroxidation lipid ann am pailme ceann-latha (Phoenix dactylifera) fo chuideam teas (Khan et al., 2020). Tha àite cudromach aig Auxin cuideachd ann a bhith a’ riaghladh freagairtean fàis atharrachail do shuidheachaidhean teòthachd àrd (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Bidh an riaghlaiche fàis seo ag obair mar chomharradh bith-cheimiceach ann an grunn phròiseasan leithid synthesis proline no truailleadh fo chuideam abiotic (Ali et al. 2007). A bharrachd air an sin, bidh AUX cuideachd a ’neartachadh gnìomhachd antioxidant, a tha a’ leantainn gu lùghdachadh ann an MDA ann am planntaichean mar thoradh air lughdachadh peroxidation lipid (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) an aire, ann an lusan pea (Pisum sativum) fo chuideam teas, gu bheil susbaint proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14) ag àrdachadh. Anns an aon deuchainn, chunnaic iad cuideachd ìrean nas ìsle de MDA ann an lusan làimhseachaidh an coimeas ri planntaichean nach deach a làimhseachadh le AUX.
Tha Brassinosteroids nan seòrsa eile de riaghladairean fàis a thathas a’ cleachdadh gus buaidh cuideam teas a lughdachadh. Ogweno et al. (2008) gun do mheudaich spraeadh BR exogenous an ìre photoynthetic lom, giùlan stomatal agus an ìre as àirde de Rubisco carboxylation de phlanntaichean tomato (Solanum lycopersicum) fo chuideam teas airson 8 latha. Faodaidh frasadh foliar de epibrassinosteroids àrdachadh air an ìre photoynthetic lom de phlanntaichean cucumber (Cucumis sativus) fo chuideam teas (Yu et al., 2004). A bharrachd air an sin, bidh cleachdadh exogenous de BR a’ cur dàil air truailleadh chlorophyll agus a’ meudachadh èifeachdas cleachdadh uisge agus an toradh cuantamach as motha de dhealbh-cheimigeachd PSII ann an lusan fo chuideam teas (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Mar thoradh air atharrachadh clìomaid agus caochlaideachd, bidh bàrr rus an aghaidh amannan de theodhachd àrd làitheil (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ann an phenotyping planntrais, chaidh cleachdadh phytonutrients no biostimulants a sgrùdadh mar ro-innleachd gus cuideam teas a lughdachadh ann an raointean fàs rus (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). A bharrachd air an sin, tha cleachdadh caochladairean bith-cheimiceach agus fios-eòlasach (teòthachd duilleach, giùlan stomatal, paramadairean fluorescence clorophyll, clorophyll agus susbaint uisge co-cheangailte, malondialdehyde agus proline synthesis) na inneal earbsach airson a bhith a’ sgrìonadh planntaichean rus fo chuideam teas gu h-ionadail agus gu h-eadar-nàiseanta (Sánchez -Reynoso et al., 2014; Ach, 2014; Al et al. Tha rannsachadh air cleachdadh phytohormonal foliar ann an rus aig ìre ionadail fhathast tearc. buaidhean bith-cheimiceach air cleachdadh foliar de cheithir riaghladairean fàs planntrais (AUX, CK, GA agus BR). (Pigean photosynthetic, malondialdehyde agus susbaint proline) Caochlaidhean ann an dà genotype rus malairteach fo ùmhlachd cuideam teas còmhla (teòthachd àrd latha / oidhche).
Anns an sgrùdadh seo, chaidh dà dheuchainn neo-eisimeileach a dhèanamh. Chaidh na genotypes Federrose 67 (F67: genotype a chaidh a leasachadh ann an teòthachd àrd anns na deich bliadhna a dh’ fhalbh) agus Federrose 2000 (F2000: genotype a chaidh a leasachadh anns na deich bliadhna mu dheireadh den 20mh linn a ’sealltainn an aghaidh bhìoras duilleag geal) a chleachdadh airson a’ chiad uair. sìol. agus an dara deuchainn, fa leth. Tha an dà genotype air an àiteachadh gu farsaing le tuathanaich Coloimbia. Chaidh sìol a chur ann am treallaich 10-L (fad 39.6 cm, leud 28.8 cm, àirde 16.8 cm) anns an robh ùir loam gainmhich le stuth organach 2%. Chaidh còig sìol ro-ghin a chur anns gach treidhe. Chaidh na màileidean a chuir ann an taigh-glainne Dàmh nan Saidheansan Àiteachais aig Oilthigh Nàiseanta Coloimbia, àrainn Bogotá (43 ° 50 ′56 ″ N, 74 ° 04′051 ″ W), aig àirde 2556 m os cionn ìre na mara (asl). m.) agus chaidh an dèanamh eadar Dàmhair agus Dùbhlachd 2019. Aon deuchainn (Federroz 67) agus dàrna deuchainn (Federroz 2000) anns an aon ràithe de 2020.
Tha na suidheachaidhean àrainneachd anns an taigh-glainne anns gach ràith planntachaidh mar a leanas: teòthachd latha is oidhche 30/25 ° C, taiseachd coimeasach 60 ~ 80%, photoperiod nàdarra 12 uair (rèididheachd gnìomhach photosynthetically 1500 µmol (photons) m-2 s-). 1 aig meadhan-latha). Bha planntrais air an todhar a rèir susbaint gach eileamaid 20 latha às deidh nochdadh sìol (DAE), a rèir Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen gach plannt, 110 mg fosfar gach plannt, 350 mg potasium gach plannt, 68 mg calcium gach plannt, 20 mg magnesium gach plannt, 20 mg sulbhur gach plannt, 17 mg silicon gach plannt. Anns na lusan tha 10 mg boron gach plannt, 17 mg copar gach plannt, agus 44 mg sinc gach plannt. Chaidh planntrais rus a chumail suas gu 47 DAE anns gach deuchainn nuair a ràinig iad ìre phenological V5 rè na h-ùine seo. Tha sgrùdaidhean roimhe air sealltainn gu bheil an ìre phenological seo na àm iomchaidh airson sgrùdaidhean cuideam teas a dhèanamh ann an rus (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Anns gach deuchainn, chaidh dà chleachdadh eadar-dhealaichte den riaghlaiche fàs duilleach a dhèanamh. Chaidh a’ chiad sheata de fhrasadh phytohormone foliar a chuir an sàs 5 latha ron làimhseachadh cuideam teas (42 DAE) gus na planntaichean ullachadh airson cuideam àrainneachd. Chaidh dàrna spraeadh foliar a thoirt seachad an uairsin 5 latha às deidh dha na lusan a bhith fosgailte do chumhachan cuideam (52 DAE). Chaidh ceithir phytohormones a chleachdadh agus tha feartan gach tàthchuid gnìomhach a chaidh a spraeadh san sgrùdadh seo air an liostadh ann an Clàr Leasachail 1. B’ e na cuibhreannan de riaghladairean fàs duille a chaidh a chleachdadh mar a leanas: (i) Auxin (aigéad 1-naphthylacetic: NAA) aig dùmhlachd de 5 × 10 −5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin acid: NAA gibberellin acid; GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Chaidh na co-chruinneachaidhean sin a thaghadh a chionn 's gu bheil iad a' brosnachadh freagairtean adhartach agus a' meudachadh strì an aghaidh cuideam teas (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017 ). Cha robhas a 'làimhseachadh lusan ròis às aonais riaghlaiche fàs planntrais sam bith ach le uisge grùide. Chaidh a h-uile lus rus a spìonadh le spraeire làimhe. Cuir 20 ml H2O ris a 'phlannt gus uachdar àrd is ìosal nan duilleagan a ghlanadh. Chleachd a h-uile spraeadh foliar inneal-cuideachaidh àiteachais (Agrotin, Bayer CropScience, Coloimbia) aig 0.1% (v/v). Is e 30 cm an astar eadar a ’phoit agus an spraeire.
Chaidh làimhseachadh cuideam teas a thoirt seachad 5 latha às deidh a’ chiad spraeadh foliar (47 DAE) anns gach deuchainn. Chaidh planntrais rus a ghluasad bhon taigh-glainne gu seòmar fàis 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, na SA) gus cuideam teas a stèidheachadh no na h-aon shuidheachaidhean àrainneachd a chumail suas (47 DAE). Chaidh làimhseachadh cuideam teas co-mheasgaichte a dhèanamh le bhith a’ suidheachadh an t-seòmair gu teòthachd an latha / na h-oidhche a leanas: teòthachd àrd tron latha [40 ° C airson 5 uairean (bho 11:00 gu 16:00)] agus ùine oidhche [30 ° C airson 5 uairean] . 8 latha ann an sreath (bho 19:00 gu 24:00). Chaidh an teòthachd cuideam agus an ùine nochdaidh a thaghadh stèidhichte air sgrùdaidhean roimhe (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Air an làimh eile, chaidh buidheann de lusan a chaidh a ghluasad chun t-seòmar fàis a chumail anns an taigh-glainne aig an aon teòthachd (30 ° C tron latha / 25 ° C air an oidhche) airson 8 latha an dèidh a chèile.
Aig deireadh an deuchainn, chaidh na buidhnean làimhseachaidh a leanas fhaighinn: (i) suidheachadh teòthachd fàis + cleachdadh uisge grùide [Smachd iomlan (AC)], (ii) suidheachadh cuideam teas + cleachdadh uisge grùide [Smachd cuideam teas (SC)], (iii) suidheachadh suidheachadh cuideam teas + tagradh auxin (AUX), (iv) suidheachadh cuideam teas + tagradh cuideam gibberellin (GA), (v) suidheachadh tagradh cuideam teas (GA), (v) suidheachadh cuideam teas (GA), (v) suidheachadh iarrtas cuideam (GA), (v) agus suidheachadh cuideam teas brassinosteroid (BR) Pàipear-taice. Chaidh na buidhnean làimhseachaidh sin a chleachdadh airson dà genotypes (F67 agus F2000). Chaidh a h-uile làimhseachadh a dhèanamh ann an dealbhadh gu tur air thuaiream le còig ath-riochdachadh, gach fear le aon phlannt. Chaidh gach lus a chleachdadh gus na caochladairean a chaidh a dhearbhadh aig deireadh an deuchainn a leughadh a-mach. Mhair an deuchainn 55 DAE.
Chaidh giùlan stomatal (gs) a thomhas le bhith a’ cleachdadh porosometer so-ghiùlain (SC-1, METER Group Inc., USA) eadar 0 agus 1000 mmol m-2 s-1, le fosgladh seòmar sampall de 6.35 mm. Thathas a’ dèanamh tomhais le bhith a’ ceangal probe stomameter ri duilleag aibidh le prìomh shealg a’ phlannt air a leudachadh gu h-iomlan. Airson gach làimhseachadh, chaidh leughaidhean gs a thoirt air trì duilleagan de gach lus eadar 11:00 agus 16:00 agus gu cuibheasach.
Chaidh RWC a dhearbhadh a rèir an dòigh a mhìnich Ghoulam et al. (2002). Chaidh an duilleag làn-leasaichte a chaidh a chleachdadh gus g a dhearbhadh cuideachd a chleachdadh gus RWC a thomhas. Chaidh cuideam ùr (FW) a dhearbhadh dìreach às deidh an fhoghair a’ cleachdadh sgèile didseatach. Chaidh na duilleagan an uairsin a chuir ann an soitheach plastaig làn uisge agus fhàgail san dorchadas aig teòthachd an t-seòmair (22 ° C) airson 48 uairean. An uairsin cuideam air sgèile didseatach agus clàraich an cuideam leudaichte (TW). Bha na duilleagan swollen air an tiormachadh san àmhainn aig 75 ° C airson 48 uairean agus chaidh an cuideam tioram (DW) aca a chlàradh.
Chaidh susbaint clorophyll coimeasach a dhearbhadh le bhith a’ cleachdadh meatair chlorophyll (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) agus air a chuir an cèill ann an aonadan aigLeaf (Dey et al., 2016). Chaidh leughaidhean èifeachd cuantamach PSII (co-mheas Fv / Fm) a chlàradh a’ cleachdadh fluorimeter clorophyll excitation leantainneach (Handy PEA, Hansatech Instruments, RA). Bha duilleagan air an atharrachadh gu dorcha le bhith a’ cleachdadh clamps duille airson 20 min ro thomhas Fv/Fm (Restrepo-Diaz agus Garces-Varon, 2013). Às deidh dha na duilleagan a bhith dorcha, chaidh bun-loidhne (F0) agus fluorescence as àirde (Fm) a thomhas. Bhon dàta seo, chaidh fluorescence caochlaideach (Fv = Fm - F0), an co-mheas de fhlùraichean caochlaideach gu fluorescence as àirde (Fv / Fm), an toradh cuantamach as àirde de photochemistry PSII (Fv / F0) agus an co-mheas Fm / F0 a thomhas (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Chaidh leughaidhean fluorescence clorophyll agus clorophyll coimeasach a ghabhail air na h-aon dhuilleagan a chleachdar airson tomhas gs.
Chaidh timcheall air 800 mg de chuideam ùr duilleach a chruinneachadh mar chaochladairean bith-cheimiceach. Chaidh sampallan duilleach an uairsin a cho-aonachadh ann an nitrigin leaghaidh agus a stòradh airson tuilleadh sgrùdaidh. Tha an dòigh spectrometric a thathar a’ cleachdadh airson tuairmse a dhèanamh air susbaint clorophyll a, b agus carotenoid stèidhichte air an dòigh agus na co-aontaran a mhìnich Wellburn (1994). Chaidh sampallan clò duilleach (30 mg) a chruinneachadh agus an aonachadh ann an 3 ml de 80% acetone. Chaidh na sampallan an uairsin a chuir a-steach (modail 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) aig 5000 rpm airson 10 min gus mìrean a thoirt air falbh. Chaidh an supernatant a lagachadh gu tomhas deireannach de 6 ml le bhith a’ cur 80% acetone ris (Sims and Gamon, 2002). Chaidh susbaint chlorophyll a dhearbhadh aig 663 (clorophyll a) agus 646 (clorophyll b) nm, agus carotenoids aig 470 nm a’ cleachdadh speactrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Tha an dòigh searbhag thiobarbituric (TBA) air a mhìneachadh le Hodges et al. (1999) air a chleachdadh gus peroxidation lipid membran (MDA) a mheasadh. Chaidh timcheall air 0.3 g de stuth duille a cho-aonachadh ann an nitrigin liùlach. Chaidh na sampallan a mheadhanachadh aig 5000 rpm agus chaidh sùghadh a thomhas air spectrphotometer aig 440, 532 agus 600 nm. Mu dheireadh, chaidh an dùmhlachd MDA a thomhas a ’cleachdadh a’ cho-èifeachd à bith (157 M mL -1).
Chaidh susbaint proline de gach làimhseachadh a dhearbhadh a’ cleachdadh an dòigh a mhìnich Bates et al. (1973). Cuir 10 ml de fhuasgladh uisgeach 3% de dh’ aigéad sulfosalicylic ris an sampall a tha air a stòradh agus sìoladh tro phàipear sìoltachain Whatman (Àir. 2). An uairsin chaidh 2 ml den fhiltrate seo ath-fhreagairt le 2 ml de dh ’aigéad ninhydric agus 2 ml de searbhag acetic eigh-shruthach. Tha am measgachadh air a chur ann an amar uisge aig 90 ° C airson 1 uair a thìde. Cuir stad air an ath-bhualadh le bhith a’ goir air deigh. Crith an tiùb gu làidir le bhith a’ cleachdadh vortex shaker agus sgaoil am fuasgladh a thig às ann an 4 ml de toluene. Chaidh leughaidhean uchd-mhacachd a dhearbhadh aig 520 nm a’ cleachdadh an aon spectrophotometer a chaidh a chleachdadh airson tomhas pigmentan photoynthetic (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Tha an dòigh a mhìnich Gerhards et al. (2016) gus teòthachd canopy agus CSI obrachadh a-mach. Chaidh dealbhan teirmeach a thogail le camara FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) le cruinneas ± 2 ° C aig deireadh na h-ùine cuideam. Cuir uachdar geal air cùlaibh an lus airson dealbhan camara. A-rithist, chaidh dà fhactaraidh a mheas mar mhodalan iomraidh. Chaidh na lusan a chur air uachdar geal; bha aon air a chòmhdach le neach-cuideachaidh àiteachais (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Coloimbia) gus atharrais air fosgladh a h-uile stomata [modh fliuch (Twet)], agus bha am fear eile na dhuilleag gun iarrtas sam bith [Modh tioram (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). B 'e an astar eadar a' chamara agus a 'phoit rè filmeadh 1 m.
Chaidh an clàr-amais fulangas coimeasach a thomhas gu neo-dhìreach a’ cleachdadh giùlan stomatal (gs) de phlanntaichean làimhseachaidh an coimeas ri planntaichean smachd (lusan gun làimhseachadh cuideam agus le riaghladairean fàis air an cur an sàs) gus fulangas nan genotypes làimhseachaidh a chaidh a mheasadh san sgrùdadh seo a dhearbhadh. Chaidh RTI fhaighinn le bhith a’ cleachdadh co-aontar a chaidh atharrachadh bho Chávez-Arias et al. (2020).
Anns gach deuchainn, chaidh a h-uile caochladair eòlas-inntinn a chaidh ainmeachadh gu h-àrd a dhearbhadh agus a chlàradh aig 55 DAE a’ cleachdadh duilleagan làn-leasaichte a chaidh a chruinneachadh bhon cheann-bhrat àrd. A bharrachd air an sin, chaidh tomhas a dhèanamh ann an seòmar fàis gus nach atharraich na suidheachaidhean àrainneachd anns a bheil na lusan a’ fàs.
Chaidh dàta bhon chiad agus an dàrna deuchainn a sgrùdadh còmhla mar shreath de dheuchainnean. Bha 5 lusan anns gach buidheann deuchainneach, agus bha gach lus na aonad deuchainneach. Chaidh mion-sgrùdadh caochlaideachd (ANOVA) a dhèanamh (P ≤ 0.05). Nuair a chaidh eadar-dhealachaidhean mòra a lorg, chaidh deuchainn coimeasach post hoc Tukey a chleachdadh aig P ≤ 0.05. Cleachd an gnìomh arcsine gus luachan ceudad a thionndadh. Chaidh dàta a sgrùdadh le bhith a’ cleachdadh bathar-bog Statistix v 9.0 (Bathar-bog Analytical, Tallahassee, FL, USA) agus air a dhealbhadh a’ cleachdadh SigmaPlot (dreach 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Chaidh am prìomh mhion-sgrùdadh a dhèanamh le bhith a’ cleachdadh bathar-bog InfoStat 2016 (Bathar-bog Anailis, Oilthigh Nàiseanta Cordoba, Argentina) gus na riaghladairean fàs planntrais as fheàrr a tha fo sgrùdadh a chomharrachadh.
Tha Clàr 1 a’ toirt geàrr-chunntas air ANOVA a’ sealltainn na deuchainnean, na diofar leigheasan, agus an eadar-obrachadh le pigmentan photoynthetic duille (clorophyll a, b, iomlan, agus carotenoids), malondialdehyde (MDA) agus susbaint proline, agus giùlan stomatal. Buaidh gs, susbaint uisge coimeasach. (RWC), susbaint clorophyll, paramadairean clorophyll alpha fluorescence, teòthachd a’ chrùin (PCT) (° C), clàr-amais cuideam bàrr (CSI) agus clàr-amais fulangas coimeasach de phlanntaichean rus aig 55 DAE.
Clàr 1. Geàrr-chunntas air dàta ANOVA air caochladairean fios-eòlais agus bith-cheimiceach rus eadar deuchainnean (genotypes) agus làimhseachadh cuideam teas.
Tha eadar-dhealachaidhean (P≤0.01) ann an eadar-obrachadh le duilleagan photoynthetic pigment, susbaint clorophyll coimeasach (leugh Atleaf), agus paramadairean fluorescence alpha-chlorophyll eadar deuchainnean agus leigheasan air an sealltainn ann an Clàr 2. Mheudaich teòthachd àrd tron latha agus tron oidhche susbaint iomlan clorophyll agus carotenoid. Sheall sìolaidhean ròis às aonais spraeadh foliar de phytohormones (2.36 mg g-1 airson “F67” agus 2.56 mg g-1 airson “F2000”) an coimeas ri planntrais a chaidh fhàs fo chumhachan teòthachd as fheàrr (2.67 mg g -1)) susbaint iomlan clorophyll nas ìsle. Anns an dà dheuchainn, bha "F67" 2.80 mg g-1 agus "F2000" aig 2.80 mg g-1. A bharrachd air an sin, sheall sìolaidhean rus a chaidh a làimhseachadh le measgachadh de sreapan AUX agus GA fo chuideam teas lùghdachadh ann an susbaint clorophyll anns an dà genotypes (AUX = 1.96 mg g-1 agus GA = 1.45 mg g-1 airson “F67”; AUX = 1.96 mg g-1 agus GA = 1.45 mg gX ″; 2 mg = 2; g-1 agus GA = 1.43 mg g-1 (airson “F2000″ ) fo chumhachan cuideam teas. Fo chumhachan cuideam teas, lean làimhseachadh foliar le BR gu àrdachadh beag anns a’ chaochladair seo anns an dà genotypes. Mu dheireadh, sheall spraeadh foliar CK na luachan pigment photoynthetic as àirde am measg a h-uile làimhseachadh (làimhseachaidhean AUX, GA, BR, SC agus AC) ann an genotypes F67 (3.24 mg g-1) agus F2000 (3.65 mg g-1). Chaidh susbaint coimeasach chlorophyll (aonad Atleaf) a lùghdachadh cuideachd le cuideam teas còmhla. Chaidh na luachan as àirde a chlàradh cuideachd ann an lusan air an spìonadh le CC anns an dà genotypes (41.66 airson “F67” agus 49.30 airson “F2000”). Sheall co-mheasan Fv agus Fv/Fm eadar-dhealachaidhean mòra eadar leigheasan agus àiteachas (Clàr 2). Gu h-iomlan, am measg nan caochladairean sin, cha robh cultivar F67 cho buailteach do chuideam teas na àiteachas F2000. Dh’ fhuiling na co-mheasan Fv agus Fv/Fm barrachd san dàrna deuchainn. Bha na luachan Fv as ìsle (2120.15) agus co-mheasan Fv / Fm (0.59) aig sìolaidhean le cuideam ‘F2000’ nach deach a spraeadh le phytohormones sam bith, ach chuidich spraeadh foliar le CK na luachan sin ath-nuadhachadh (Fv: 2591, 89, Fv / Fm).: 0.73 co-mheas). , a’ faighinn leughaidhean coltach ris an fheadhainn a chaidh a chlàradh air planntaichean “F2000” a chaidh fhàs fo chumhachan teòthachd as fheàrr (Fv: 2955.35, co-mheas Fv / Fm: 0.73: 0.72). Cha robh eadar-dhealachaidhean mòra sam bith ann an fluorescence tùsail (F0), fluorescence as àirde (Fm), toradh quantum photochemical as àirde de PSII (Fv / F0) agus co-mheas Fm / F0. Mu dheireadh, sheall BR gluasad coltach ris mar a chaidh fhaicinn le CK (Fv 2545.06, co-mheas Fv / Fm 0.73).
Clàr 2. Buaidh cuideam teas co-cheangailte (40 ° / 30 ° C latha / oidhche) air pigmentan photoynthetic duille [clorophyll iomlan (Chl Total), clorophyll a (Chl a), clorophyll b (Chl b) agus buaidh carotenoids Cx + c]], susbaint clorophyll co-cheangailte (aonad Atliff), paramadairean clorophyll as àirde (fluscore fluscence) (Fm), fluorescence caochlaideach (Fv), èifeachdas PSII as àirde (Fv / Fm), toradh quantum photochemical as àirde de PSII (Fv / F0 ) agus Fm / F0 ann an lusan de dhà genotypes rus [Federrose 67 (F67) agus Federrose 2000 (F2000)] 55 latha às deidh nochdadh).
Sheall susbaint uisge coimeasach (RWC) de phlanntaichean rus air an làimhseachadh gu eadar-dhealaichte eadar-dhealachaidhean (P ≤ 0.05) anns an eadar-obrachadh eadar leigheasan deuchainneach agus foliar (Fig. 1A). Nuair a chaidh dèiligeadh ri SA, chaidh na luachan as ìsle a chlàradh airson an dà genotypes (74.01% airson F67 agus 76.6% airson F2000). Fo chumhachan cuideam teas, mheudaich an RWC de phlanntaichean rus den dà genotypes air an làimhseachadh le diofar phytohormones gu mòr. Gu h-iomlan, mheudaich tagraidhean foliar de CK, GA, AUX, no BR RWC gu luachan coltach ri luachan lusan a chaidh fhàs fo na suidheachaidhean as fheàrr tron deuchainn. Chlàraich smachd iomlan agus planntaichean le spraeadh foliar luachan timcheall air 83% airson an dà genotypes. Air an làimh eile, sheall gs cuideachd eadar-dhealachaidhean mòra (P ≤ 0.01) anns an eadar-obrachadh deuchainn-làimhseachadh (Fig. 1B). Chlàr an ionad smachd iomlan (AC) cuideachd na luachan as àirde airson gach genotype (440.65 mmol m-2s-1 airson F67 agus 511.02 mmol m-2s-1 airson F2000). Sheall planntaichean ròis a bha fo uallach teas còmhla a-mhàin na luachan gs as ìsle airson an dà genotypes (150.60 mmol m-2s-1 airson F67 agus 171.32 mmol m-2s-1 airson F2000). Mheudaich làimhseachadh foliar leis a h-uile riaghladair fàs planntrais g. Air lusan rus F2000 air an spìonadh le CC, bha buaidh spraeadh foliar le phytohormones nas follaisiche. Cha do sheall a’ bhuidheann seo de phlanntaichean eadar-dhealachaidhean sam bith an coimeas ri ionadan smachd iomlan (AC 511.02 agus CC 499.25 mmol m-2s-1).
Figear 1. Buaidh cuideam teas còmhla (40 ° / 30 ° C latha / oidhche) air susbaint uisge coimeasach (RWC) (A), giùlan stomatal (gs) (B), cinneasachadh malondialdehyde (MDA) (C), agus susbaint proline . (D) ann an lusan de dhà genotypes rus (F67 agus F2000) aig 55 latha às deidh nochdadh (DAE). Am measg làimhseachadh a chaidh a mheasadh airson gach genotype bha: smachd iomlan (AC), smachd cuideam teas (SC), cuideam teas + auxin (AUX), cuideam teas + gibberellin (GA), cuideam teas + cealla mitogen (CK), agus cuideam teas + brassinosteroid. (BR). Tha gach colbh a’ riochdachadh mearachd àbhaisteach ± còig puingean dàta (n = 5). Tha colbhan air a leantainn le diofar litrichean a’ nochdadh eadar-dhealachaidhean cudromach gu staitistigeil a rèir deuchainn Tukey (P ≤ 0.05). Tha litrichean le soidhne co-ionann a’ nochdadh nach eil an ciall cudromach gu staitistigeil (≤ 0.05).
Sheall susbaint MDA (P ≤ 0.01) agus proline (P ≤ 0.01) eadar-dhealachaidhean mòra anns an eadar-obrachadh eadar deuchainnean agus leigheasan phytohormone (Fig. 1C, D). Chaidh barrachd peroxidation lipid fhaicinn le làimhseachadh SC anns an dà genotypes (Figear 1C), ach sheall planntaichean a chaidh a làimhseachadh le spraeadh riaghlaiche fàs duilleach lùghdachadh peroxidation lipid anns an dà genotypes; San fharsaingeachd, tha cleachdadh phytohormones (CA, AUC, BR no GA) a’ leantainn gu lùghdachadh ann an peroxidation lipid (susbaint MDA). Cha deach eadar-dhealachaidhean sam bith a lorg eadar planntaichean AC de dhà genotypes agus planntaichean fo chuideam teas agus air an spraeadh le phytohormones (bha luachan FW a chaidh fhaicinn ann an planntaichean “F67” eadar 4.38–6.77 µmol g-1, agus ann an planntaichean FW “F2000” “bha luachan a chaidh fhaicinn bho 2.84 gu 9.1 planntrais làimhe eile (prothaid làmh-sgrìobhaidh g-1). ann an lusan “F67” nas ìsle na ann an lusan “F2000” fo chuideam còmhla, a lean gu àrdachadh ann an cinneasachadh proline ann an lusan rus le cuideam teas, anns an dà dheuchainn, chaidh fhaicinn gun do mheudaich rianachd nan hormonaichean sin susbaint amino-aigéid planntaichean F2000 gu mòr (b’ e AUX agus BR 30.44 agus 18.34 G. 18.34).
Tha buaidhean spraeadh riaghladair fàs planntrais foliar agus cuideam teas còmhla air teòthachd canopy planntrais agus clàr-amais fulangas coimeasach (RTI) air an sealltainn ann am Figearan 2A agus B. Airson an dà genotypes, bha teòthachd canopy planntaichean AC faisg air 27 ° C, agus bha teòthachd planntaichean SC timcheall air 28 ° C. LEIS. Chaidh fhaicinn cuideachd gun tug làimhseachadh foliar le CK agus BR lùghdachadh 2-3 ° C ann an teòthachd canopy an coimeas ri planntaichean SC (Figear 2A). Sheall RTI giùlan coltach ri caochladairean eòlas-inntinn eile, a’ nochdadh eadar-dhealachaidhean mòra (P ≤ 0.01) anns an eadar-obrachadh eadar deuchainn agus làimhseachadh (Figear 2B). Sheall planntaichean SC fulangas planntrais nas ìsle anns an dà genotypes (34.18% agus 33.52% airson planntaichean rus “F67” agus “F2000”, fa leth). Bidh biathadh foliar de phytohormones a 'leasachadh RTI ann an lusan a tha fosgailte do chuideam teòthachd àrd. Bha a’ bhuaidh seo nas fhollaisiche ann an lusan “F2000” air an spìonadh le CC, anns an robh an RTI aig 97.69. Air an làimh eile, cha deach eadar-dhealachaidhean mòra fhaicinn ach ann an clàr-amais cuideam toraidh (CSI) de phlanntaichean rus fo chumhachan cuideam spraeadh bàillidh foliar (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Is e dìreach planntaichean rus a bha fo uallach teas iom-fhillte a sheall an luach clàr cuideam as àirde (0.816). Nuair a chaidh lusan rus a spìonadh le diofar phytohormones, bha an clàr-amais cuideam nas ìsle (luachan bho 0.6 gu 0.67). Mu dheireadh, bha luach 0.138 aig a’ phlannt rus a chaidh fhàs fo na suidheachaidhean as fheàrr.
Figear 2. Buaidhean cuideam teas còmhla (40 °/30 ° C latha / oidhche) air teòthachd ceann-bhrat (A), clàr-amais fulangas coimeasach (RTI) (B), agus clàr-amais cuideam bàrr (CSI) (C) de dhà ghnè lus. Bha genotypes rus malairteach (F67 agus F2000) an sàs ann an làimhseachadh teas eadar-dhealaichte. Am measg làimhseachadh a chaidh a mheasadh airson gach genotype bha: smachd iomlan (AC), smachd cuideam teas (SC), cuideam teas + auxin (AUX), cuideam teas + gibberellin (GA), cuideam teas + cealla mitogen (CK), agus cuideam teas + brassinosteroid. (BR). Tha cuideam teas co-mheasgaichte a 'toirt a-steach a bhith a' nochdadh lusan rus gu teòthachd àrd latha / oidhche (40 ° / 30 ° C latha / oidhche). Tha gach colbh a’ riochdachadh mearachd àbhaisteach ± còig puingean dàta (n = 5). Tha colbhan air a leantainn le diofar litrichean a’ nochdadh eadar-dhealachaidhean cudromach gu staitistigeil a rèir deuchainn Tukey (P ≤ 0.05). Tha litrichean le soidhne co-ionann a’ nochdadh nach eil an ciall cudromach gu staitistigeil (≤ 0.05).
Nochd mion-sgrùdadh prìomh phàirtean (PCA) gun robh na caochladairean a chaidh a mheasadh aig 55 DAE a’ mìneachadh 66.1% de na freagairtean fios-eòlasach agus bith-cheimiceach de phlanntaichean rus le cuideam teas air an làimhseachadh le spraeadh riaghlaiche fàis (Fig. 3). Bidh vectors a’ riochdachadh caochladairean agus tha dotagan a’ riochdachadh riaghladairean fàs planntrais (GRs). Tha vectaran gs, susbaint clorophyll, èifeachdas cuantamach as àirde de PSII (Fv / Fm) agus paramadairean bith-cheimiceach (TChl, MDA agus proline) aig ceàrnan dlùth ris an tùs, a’ nochdadh co-dhàimh àrd eadar giùlan fios-eòlasach planntaichean agus iad. caochlaideach. Bha aon bhuidheann (V) a’ toirt a-steach sìolaidhean rus a chaidh fhàs aig an teòthachd as fheàrr (AT) agus planntaichean F2000 air an làimhseachadh le CK agus BA. Aig an aon àm, chruthaich a 'mhòr-chuid de lusan a chaidh a làimhseachadh le GR buidheann air leth (IV), agus chruthaich làimhseachadh le GA ann am F2000 buidheann air leth (II). An coimeas ri sin, bha sìolaidhean rus le cuideam teas (buidhnean I agus III) gun spraeadh foliar de phytohormones (bha an dà genotypes SC) suidhichte ann an sòn mu choinneimh buidheann V, a’ nochdadh buaidh cuideam teas air eòlas-eòlas planntrais. .
Figear 3. Mion-sgrùdadh dà-chànanach air a' bhuaidh a th' aig cuideam teas còmhla (40°/30°C latha/oidhche) air lusan dà genotypes rus (F67 agus F2000) aig 55 latha às dèidh nochdadh (DAE). Giorrachaidhean: AC F67, smachd iomlan F67; SC F67, smachd cuideam teas F67; AUX F67, cuideam teas + auxin F67; GA F67, cuideam teas + gibberellin F67; CK F67, cuideam teas + roinn cealla BR F67, cuideam teas + brassinosteroid. F67; AC F2000, smachd iomlan F2000; SC F2000, Smachd Strus Teas F2000; AUX F2000, cuideam teas + auxin F2000; GA F2000, cuideam teas + gibberellin F2000; CK F2000, cuideam teas + cytokinin, BR F2000, cuideam teas + brass steroid; F2000.
Faodaidh caochladairean leithid susbaint clorophyll, giùlan stomatal, co-mheas Fv / Fm, CSI, MDA, RTI agus susbaint proline cuideachadh le bhith a’ tuigsinn atharrachadh genotypes rus agus measadh buaidh ro-innleachdan agronomic fo chuideam teas (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). B’ e adhbhar an deuchainn seo measadh a dhèanamh air a’ bhuaidh a bhiodh aig ceithir riaghladairean fàis air crìochan fios-eòlais agus bith-cheimiceach sìolaidhean rus fo chumhachan teann teas iom-fhillte. Tha deuchainn sìolachaidh na dhòigh sìmplidh agus luath airson measadh aig an aon àm air planntaichean rus a rèir meud no suidheachadh a ’bhun-structair a tha ri fhaighinn (Sarsu et al. 2018). Sheall toraidhean an sgrùdaidh seo gu bheil cuideam teas còmhla ag adhbhrachadh diofar fhreagairtean fios-eòlasach agus bith-cheimiceach anns an dà genotypes rus, a’ nochdadh pròiseas atharrachaidh. Tha na co-dhùnaidhean sin cuideachd a’ nochdadh gu bheil frasan riaghlaiche fàis foliar (sa mhòr-chuid cytokinins agus brassinosteroids) a’ cuideachadh rus atharrachadh gu cuideam teas iom-fhillte leis gu bheil fàbhar a’ toirt buaidh sa mhòr-chuid air gs, RWC, co-mheas Fv/Fm, pigmentan photoynthetic agus susbaint proline.
Bidh cleachdadh riaghladairean fàis a’ cuideachadh le bhith ag adhartachadh inbhe uisge lusan rus fo chuideam teas, a dh’ fhaodadh a bhith co-cheangailte ri cuideam nas àirde agus teòthachd canopy planntrais nas ìsle. Sheall an sgrùdadh seo gu robh luachan gs nas àirde agus luachan PCT nas ìsle aig planntrais ris a chaidh a làimhseachadh sa mhòr-chuid le CK no BR agus luachan PCT nas ìsle na planntaichean air an làimhseachadh le SC. Tha sgrùdaidhean roimhe seo cuideachd air sealltainn gu bheil gs agus PCT nan comharran fios-eòlais ceart a dh'fhaodas freagairt atharrachail lusan rus a dhearbhadh agus buaidh ro-innleachdan agronomic air cuideam teas (Restrepo-Diaz agus Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Bidh Leaf CK no BR ag àrdachadh g fo chuideam oir faodaidh na h-hormonaichean planntrais sin fosgladh stomatal a bhrosnachadh tro eadar-obrachaidhean synthetigeach le moileciuilean comharran eile leithid ABA (neach-adhartachaidh dùnadh stomatal fo chuideam abiotic) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Bidh fosgladh stomatal a’ brosnachadh fuarachadh dhuilleagan agus a’ cuideachadh le bhith a’ lughdachadh teòthachd canopy (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Air na h-adhbharan sin, faodaidh teòthachd canopy de phlanntaichean rus air an spraeadh le CK no BR a bhith nas ìsle fo chuideam teas còmhla.
Faodaidh cuideam teòthachd àrd lùghdachadh a dhèanamh air susbaint pigment photoynthetic de dhuilleagan (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Anns an sgrùdadh seo, nuair a bha lusan rus fo chuideam teas agus gun a bhith air an spìonadh le riaghladairean fàs planntrais sam bith, bha pigmentan photoynthetic buailteach a dhol sìos anns an dà genotypes (Clàr 2). Tha Feng et al. (2013) cuideachd gun robh lùghdachadh mòr ann an susbaint chlorophyll ann an duilleagan dà genotypes cruithneachd a bha fosgailte do chuideam teas. Bidh a bhith fosgailte do theodhachd àrd gu tric a’ leantainn gu lùghdachadh ann an susbaint clorophyll, a dh’ fhaodadh a bhith mar thoradh air lùghdachadh biosynthesis clorophyll, truailleadh pigmentan, no am buaidhean còmhla fo chuideam teas (Fahad et al., 2017). Ach, mheudaich planntaichean rus a chaidh a làimhseachadh sa mhòr-chuid le CK agus BA an dùmhlachd de dhuilleagan photoynthetic duilleach fo chuideam teas. Chaidh toraidhean co-chosmhail aithris cuideachd le Jespersen and Huang (2015) agus Suchsagunpanit et al. (2015), a chunnaic àrdachadh ann an susbaint clorophyll duille às deidh dha hormonaichean zeatin agus epibrassinosteroid a chuir an sàs ann am feur-feòir le cuideam teas agus rus, fa leth. Is e mìneachadh reusanta air carson a tha CK agus BR a’ brosnachadh barrachd susbaint clorophyll duille fo chuideam teas aonaichte gum faodadh CK àrdachadh a thoirt air tòiseachadh inntrigidh seasmhach de luchd-adhartachaidh faireachdainn (leithid an neach-adhartachaidh gnìomhachd senescence (SAG12) no an neach-adhartachaidh HSP18) agus lughdachadh call clorophyll ann an duilleagan. , cuir dàil air mothachadh dhuilleagan agus àrdaich planntrais an aghaidh teas (Liu et al., 2020). Faodaidh BR clorophyll duille a dhìon agus susbaint clorophyll duille àrdachadh le bhith a’ cur an gnìomh no a’ toirt a-steach synthesis enzymes a tha an sàs ann am biosynthesis clorophyll fo chumhachan cuideam (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Mu dheireadh, bidh dà phytohormones (CK agus BR) cuideachd a ’brosnachadh faireachdainn de phròtainean clisgeadh teas agus a’ leasachadh diofar phròiseasan atharrachaidh metabolach, leithid barrachd biosynthesis clorophyll (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Tha paramadairean clorophyll a fluorescence a’ toirt seachad dòigh luath agus neo-sgriosail as urrainn fulangas planntrais a mheasadh no atharrachadh gu suidheachaidhean cuideam abiotic (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Chaidh paramadairean leithid an co-mheas Fv/Fm a chleachdadh mar chomharran air atharrachadh planntrais gu suidheachaidhean cuideam (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Anns an sgrùdadh seo, sheall planntaichean SC na luachan as ìsle den chaochladair seo, gu sònraichte planntaichean rus “F2000”. Yin et al. (2010) cuideachd gun do lùghdaich an co-mheas Fv / Fm de na duilleagan rus tillering as àirde gu mòr aig teòthachd os cionn 35 ° C. A rèir Feng et al. (2013), tha an co-mheas Fv / Fm nas ìsle fo chuideam teas a’ nochdadh gu bheil an ìre de ghlacadh lùth excitation agus tionndadh leis an ionad ath-bhualadh PSII air a lughdachadh, a ’nochdadh gu bheil ionad ath-bhualadh PSII a’ crìonadh fo chuideam teas. Tha an sgrùdadh seo a’ toirt cothrom dhuinn a cho-dhùnadh gu bheil buairidhean anns an inneal photoynthetic nas fhollaisiche ann an seòrsachan mothachail (Fedearroz 2000) na ann an seòrsachan resistant (Fedearroz 67).
Mar as trice leasaich cleachdadh CK no BR coileanadh PSII fo chumhachan teann teas iom-fhillte. Chaidh toraidhean co-chosmhail fhaighinn le Suchsagunpanit et al. (2015), a chunnaic gun do mheudaich tagradh BR èifeachdas PSII fo chuideam teas ann an rus. Kumar et al. (2020) lorg cuideachd gun do mheudaich planntaichean chickpea a chaidh an làimhseachadh le CK (6-benzyladenine) agus a bha fo uallach teas an co-mheas Fv / Fm, a’ co-dhùnadh gun do chuir cleachdadh foliar CK le bhith a ’cur an gnìomh cearcall pigment zeaxanthin gnìomhachd PSII air adhart. A bharrachd air an sin, b’ fheàrr le spraeadh duilleach BR foto-co-chur PSII fo chumhachan cuideam còmhla, a’ nochdadh gun do dh’ adhbhraich cleachdadh a’ phytohormone seo lùghdachadh ann an lùth excitation antenna PSII agus bhrosnaich e cruinneachadh de phròtainean clisgeadh teas beag ann an cloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari agus Lachowitz ). , 2021).
Bidh susbaint MDA agus proline gu tric a’ dol am meud nuair a tha planntrais fo chuideam abiotic an taca ri planntrais air am fàs fo na suidheachaidhean as fheàrr (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Tha sgrùdaidhean roimhe seo cuideachd air sealltainn gu bheil ìrean MDA agus proline nan comharran bith-cheimiceach a dh'fhaodar a chleachdadh gus am pròiseas atharrachaidh no buaidh cleachdaidhean agronomic ann an rus a thuigsinn fo theodhachd àrd tron latha no tron oidhche (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . ., 2021). Sheall na sgrùdaidhean sin cuideachd gu robh susbaint MDA agus proline buailteach a bhith nas àirde ann an lusan rus a bha fosgailte do theodhachd àrd air an oidhche no tron latha, fa leth. Ach, chuir frasadh foliar de CK agus BR ri lùghdachadh ann an MDA agus àrdachadh ann an ìrean proline, gu sònraichte anns an genotype fulangach (Federroz 67). Faodaidh spraeadh CK cus cuideam de cytokinin oxidase / dehydrogenase a bhrosnachadh, agus mar sin ag àrdachadh susbaint todhar dìon leithid betaine agus proline (Liu et al., 2020). Bidh BR a’ brosnachadh inntrigeadh osmoprotectants leithid betaine, siùcaran, agus amino-aigéid (a’ toirt a-steach proline an-asgaidh), a’ cumail suas cothromachadh osmotic ceallach fo iomadh droch shuidheachadh àrainneachd (Kothari agus Lachowiec, 2021).
Thathas a’ cleachdadh clàr-amais cuideam bàrr (CSI) agus clàr-amais fulangas coimeasach (RTI) gus faighinn a-mach a bheil na leigheasan a thathar a’ measadh a’ cuideachadh le bhith a’ lughdachadh diofar cuideaman (abith agus bith-eòlasach) agus a’ toirt buaidh mhath air eòlas-eòlas planntrais (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Faodaidh luachan CSI a bhith eadar 0 agus 1, a’ riochdachadh suidheachaidhean neo-cuideam agus cuideam, fa leth (Lee et al., 2010). Bha luachan CSI de phlanntaichean le cuideam teas (SC) eadar 0.8 agus 0.9 (Figear 2B), a’ nochdadh gun tug cuideam còmhla droch bhuaidh air planntrais rus. Ach, dh’ adhbhraich frasadh foliar de BC (0.6) no CK (0.6) sa mhòr-chuid gu lùghdachadh anns a’ chomharra seo fo chumhachan cuideam abiotic an coimeas ri planntaichean rus SC. Ann an lusan F2000, sheall RTI àrdachadh nas àirde nuair a bha iad a’ cleachdadh CA (97.69%) agus BC (60.73%) an coimeas ri SA (33.52%), a’ nochdadh gu bheil na riaghladairean fàs planntrais sin cuideachd a’ cur ri leasachadh freagairt rus do fhulangas an t-suidheachaidh. Overheat. Chaidh na clàran-amais seo a mholadh gus suidheachaidhean cuideam ann an diofar ghnèithean a riaghladh. Tha sgrùdadh a rinn Lee et al. (2010) gu robh an CSI de dhà sheòrsa cotan fo chuideam uisge meadhanach timcheall air 0.85, ach bha luachan CSI de sheòrsan air an deagh uisgeachadh eadar 0.4 agus 0.6, a’ co-dhùnadh gu bheil an clàr-amais seo na chomharradh air atharrachadh uisge nan seòrsaichean. suidheachaidhean cuideam. A bharrachd air an sin, tha Chavez-Arias et al. (2020) measadh air èifeachdas luchd-tarraing synthetigeach mar ro-innleachd riaghlaidh cuideam coileanta ann an planntaichean C. elegans agus lorg iad gu robh planntaichean air an frasadh leis na todhar sin a’ nochdadh RTI nas àirde (65%). Stèidhichte air na tha gu h-àrd, faodar CK agus BR a mheas mar ro-innleachdan agronomic a tha ag amas air fulangas rus a mheudachadh gu cuideam teas iom-fhillte, leis gu bheil na riaghladairean fàs planntrais sin a’ toirt air adhart freagairtean adhartach bith-cheimiceach agus fios-eòlasach.
Anns na beagan bhliadhnaichean a dh ’fhalbh, tha rannsachadh rus ann an Coloimbia air fòcas a chuir air a bhith a’ measadh genotypes a tha a ’fulang le teòthachd àrd tron latha no tron oidhche a’ cleachdadh feartan fios-eòlasach no bith-cheimiceach (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Ach, anns na beagan bhliadhnaichean a dh’ fhalbh, tha mion-sgrùdadh theicneòlasan practaigeach, eaconamach agus prothaideach air fàs nas cudromaiche gus riaghladh bàrr amalaichte a mholadh gus buaidh amannan iom-fhillte de chuideam teas san dùthaich a leasachadh (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Mar sin, tha na freagairtean fios-eòlasach agus bith-cheimiceach bho phlanntaichean rus gu cuideam teas iom-fhillte (40 ° C latha / oidhche 30 ° C) a chaidh fhaicinn san sgrùdadh seo a’ moladh gum faodadh spraeadh foliar le CK no BR a bhith na dhòigh riaghlaidh bàrr iomchaidh gus droch bhuaidh a lughdachadh. Buaidh amannan de chuideam teas meadhanach. Leasaich na leigheasan sin fulangas an dà chuid genotypes rus (CSI ìosal agus RTI àrd), a’ nochdadh gluasad coitcheann ann am freagairtean fios-eòlas planntrais agus bith-cheimiceach fo chuideam teas còmhla. B 'e prìomh fhreagairt lusan rus lùghdachadh ann an susbaint GC, clorophyll iomlan, clorophylls α agus β agus carotenoids. A bharrachd air an sin, tha planntaichean a’ fulang le milleadh PSII (lùghdachadh paramadairean fluorescence clorophyll leithid co-mheas Fv / Fm) agus barrachd peroxidation lipid. Air an làimh eile, nuair a chaidh rus a làimhseachadh le CK agus BR, chaidh na buaidhean àicheil sin a lasachadh agus mheudaich susbaint proline (Fig. 4).
Figear 4. Modail bun-bheachdail de bhuaidh cuideam teas còmhla agus spraeadh riaghlaiche fàs planntrais foliar air lusan rus. Tha saighdean dearg is gorm a’ nochdadh na buaidhean àicheil no adhartach a tha aig an eadar-obrachadh eadar cuideam teas agus cleachdadh foliar de BR (brassinosteroid) agus CK (cytokinin) air freagairtean fios-eòlasach agus bith-cheimiceach, fa leth. gs: stomatal conductance; Chl iomlan: susbaint iomlan chlorophyll; Chl α: susbaint chlorophyll β; Cx+c: susbaint carotenoid;
Ann an geàrr-chunntas, tha na freagairtean fios-eòlasach agus bith-cheimiceach san sgrùdadh seo a’ nochdadh gu bheil planntaichean rus Fedearroz 2000 nas buailtiche do ùine de chuideam teas iom-fhillte na planntaichean rus Fedearroz 67. Sheall a h-uile riaghladair fàis a chaidh a mheasadh san sgrùdadh seo (auxins, gibberellins, cytokinins, no brassinosteroids) ìre de lughdachadh cuideam teas còmhla. Ach, bhrosnaich cytokinin agus brassinosteroids atharrachadh planntrais nas fheàrr leis gun do mheudaich an dà riaghladair fàs planntrais susbaint clorophyll, paramadairean fluorescence alpha-chlorophyll, gs agus RWC an coimeas ri planntaichean rus gun iarrtas sam bith, agus lughdaich iad cuideachd susbaint MDA agus teòthachd canopy. Ann an geàrr-chunntas, tha sinn a ’co-dhùnadh gu bheil cleachdadh riaghladairean fàs planntrais (cytokinins agus brassinosteroids) na inneal feumail ann a bhith a’ riaghladh suidheachaidhean cuideam ann am bàrr rus air adhbhrachadh le cuideam teas mòr aig amannan teòthachd àrd.
Tha na stuthan tùsail a tha air an taisbeanadh san sgrùdadh air an toirt a-steach don artaigil, agus faodar tuilleadh rannsachaidhean a chuir chun ùghdar iomchaidh.
Ùine puist: Lùnastal-08-2024