Tha cinneasachadh rus a’ crìonadh air sgàth atharrachadh clìomaid agus caochlaideachd ann an Coloimbia.Riaghladairean fàs lusanair an cleachdadh mar ro-innleachd gus cuideam teas a lughdachadh ann an diofar bhàrr. Mar sin, b’ e amas an sgrùdaidh seo measadh a dhèanamh air na buaidhean fiseòlasach (giùlan stomatal, giùlan stomatal, susbaint clòrophyll iomlan, co-mheas Fv / Fm de dhà gineò-sheòrsa rus malairteach a chaidh a chuir fo chuideam teas còmhla (teòthachd àrd latha is oidhche), teòthachd canopy agus susbaint uisge coimeasach) agus caochladairean bith-cheimiceach (susbaint malondialdehyde (MDA) agus searbhag prolinic). Chaidh a’ chiad agus an dàrna deuchainnean a dhèanamh a’ cleachdadh lusan de dhà gineò-sheòrsa rus Federrose 67 (“F67”) agus Federrose 2000 (“F2000”), fa leth. Chaidh an dà dheuchainn a sgrùdadh còmhla mar shreath de dheuchainnean. B’ iad na leigheasan stèidhichte mar a leanas: smachd iomlan (AC) (lusan rus air am fàs aig teòthachdan as fheàrr (teòthachd latha / oidhche 30 / 25 ° C)), smachd cuideam teas (SC) [lusan rus a chaidh a chuir fo chuideam teas còmhla a-mhàin (40 / 25 ° C). 30°C)], agus chaidh planntaichean rus a chur fo chuideam agus a spùtadh le riaghladairean fàis planntrais (cuideam+AUX, cuideam+BR, cuideam+CK no cuideam+GA) dà uair (5 latha roimhe agus 5 latha às dèidh cuideam teas). Mheudaich spùtadh le SA susbaint iomlan clòrophyll an dà sheòrsa (b’ e 3.25 agus 3.65 mg/g cuideam ùr planntaichean rus “F67″ agus “F2000″, fa leth) an taca ri planntaichean SC (b’ e 2.36 agus 2.56 mg cuideam ùr planntaichean “F67″). g-1)” agus rus “F2000″, leasaich cur CK air duilleagan san fharsaingeachd giùlan stomatal planntaichean rus “F2000″ (499.25 an aghaidh 150.60 mmol m-2 s) an taca ris an smachd cuideam teas. cuideam teas, lùghdaich teòthachd crùn a’ phlannt 2–3 °C, agus lùghdaich susbaint MDA ann an lusan. Tha an clàr-amais fulangas coimeasach a’ sealltainn gum faod cur CK (97.69%) agus BR (60.73%) air duilleagan cuideachadh le bhith a’ lughdachadh duilgheadas cuideam teas co-mheasgaichte, gu h-àraidh ann an lusan rus F2000. Mar cho-dhùnadh, faodar beachdachadh air frasadh duilleach BR no CK mar ro-innleachd agronomic gus cuideachadh le bhith a’ lughdachadh droch bhuaidhean shuidheachaidhean cuideam teas co-mheasgaichte air giùlan fiseòlasach lusan rus.
Buinidh rus (Oryza sativa) don teaghlach Poaceae agus 's e aon de na gràn-chraobhan as motha a thathas a' saothrachadh san t-saoghal còmhla ri arbhar Innseanach agus cruithneachd (Bajaj agus Mohanty, 2005). Tha an sgìre fo àiteachadh rus 617,934 heactair, agus b' e 2,937,840 tunna an cinneasachadh nàiseanta ann an 2020 le toradh cuibheasach de 5.02 tunna/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Tha blàthachadh na cruinne a’ toirt buaidh air bàrr rus, ag adhbhrachadh diofar sheòrsaichean de chuideaman neo-bhitheach leithid teòthachd àrd agus amannan tart. Tha atharrachadh clìomaid ag adhbhrachadh gum bi teòthachd na cruinne ag èirigh; Thathar an dùil gun èirich teòthachd 1.0–3.7°C san 21mh linn, agus dh’ fhaodadh seo tricead agus dian cuideam teas a mheudachadh. Tha teòthachd àrainneachdail nas àirde air buaidh a thoirt air rus, ag adhbhrachadh gun lùghdaich toradh bàrr 6–7%. Air an làimh eile, tha atharrachadh clìomaid cuideachd a’ leantainn gu suidheachaidhean àrainneachdail mì-fhàbharach airson bàrr, leithid amannan tart cruaidh no teòthachd àrd ann an roinnean tropaigeach agus fo-thropaigeach. A bharrachd air an sin, faodaidh tachartasan caochlaideachd leithid El Niño leantainn gu cuideam teas agus milleadh bàrr a dhèanamh nas miosa ann an cuid de roinnean tropaigeach. Ann an Coloimbia, thathar an dùil gun èirich teòthachd ann an sgìrean cinneasachaidh rus 2–2.5°C ro 2050, a’ lughdachadh cinneasachadh rus agus a’ toirt buaidh air sruthan thoraidhean gu margaidhean agus slabhraidhean solair.
Tha a’ mhòr-chuid de bhàrr rus air am fàs ann an sgìrean far a bheil an teòthachd faisg air an raon as fheàrr airson fàs bàrr (Shah et al., 2011). Chaidh aithris gur e an teòthachd chuibheasach as fheàrr tron latha is tron oidhche airsonfàs agus leasachadh rusmar as trice tha iad 28°C agus 22°C, fa leth (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Faodaidh teòthachd os cionn nan stairsnich sin amannan de chuideam teas meadhanach gu cruaidh adhbhrachadh rè ìrean mothachail de leasachadh rus (tillering, anthesis, flowering, agus lìonadh gràin), agus mar sin a’ toirt droch bhuaidh air toradh gràin. Tha an lùghdachadh seo ann an toradh gu ìre mhòr mar thoradh air amannan fada de chuideam teas, a bheir buaidh air fiseòlas planntrais. Air sgàth eadar-obrachadh diofar nithean, leithid fad an cuideim agus an teòthachd as àirde a ruigear, faodaidh cuideam teas raon de mhilleadh do-atharrachail adhbhrachadh do metabolism agus leasachadh planntrais.
Bidh cuideam teas a’ toirt buaidh air diofar phròiseasan fiseòlasach agus bith-cheimiceach ann an lusan. Tha foto-cho-chur dhuilleagan mar aon de na pròiseasan as buailtiche do chuideam teas ann an lusan rus, leis gu bheil an ìre foto-cho-chur a’ lùghdachadh 50% nuair a bhios an teòthachd làitheil nas àirde na 35°C. Bidh freagairtean fiseòlasach lusan rus ag atharrachadh a rèir an seòrsa cuideam teas. Mar eisimpleir, tha ìrean foto-cho-chur agus giùlan stomatal air am bacadh nuair a bhios lusan fosgailte do theodhachd àrd tron latha (33–40°C) no teòthachd àrd tron latha agus tron oidhche (35–40°C tron latha, 28–30°C). Tha C a’ ciallachadh oidhche) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Bidh teòthachd àrd oidhche (30°C) ag adhbhrachadh casg meadhanach air foto-cho-chur ach bidh iad a’ meudachadh anail oidhche (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Ge bith dè an ùine cuideim, bidh cuideam teas cuideachd a’ toirt buaidh air susbaint clòrophyll duilleige, an co-mheas eadar fluorescence caochlaideach clòrophyll agus an ìre as àirde de fluorescence clòrophyll (Fv/Fm), agus gnìomhachadh Rubisco ann an lusan rus (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). Sanchez Reynoso et al., 2014).
Tha atharrachaidhean bith-cheimigeach nan taobh eile de atharrachadh planntrais gu cuideam teas (Wahid et al., 2007). Chaidh susbaint proline a chleachdadh mar chomharradh bith-cheimigeach air cuideam planntrais (Ahmed agus Hassan 2011). Tha pàirt chudromach aig proline ann am metabolism planntrais oir bidh e ag obair mar thùs gualain no naitridean agus mar chobhsaichear membran fo chumhachan teòthachd àrd (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Bidh teòthachd àrd cuideachd a’ toirt buaidh air seasmhachd membran tro pheroxidation lipid, ag adhbhrachadh cruthachadh malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Mar sin, chaidh susbaint MDA a chleachdadh cuideachd gus tuigse fhaighinn air ionracas structarail membran cealla fo chuideam teas (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Mu dheireadh, mheudaich cuideam teas còmhla [37/30°C (latha/oidhche)] ceudad aodion electrolyte agus susbaint malondialdehyde ann an rus (Liu et al., 2013).
Chaidh measadh a dhèanamh air cleachdadh riaghladairean fàis lusan (GRs) gus buaidhean àicheil cuideam teas a lughdachadh, leis gu bheil na stuthan sin an sàs gu gnìomhach ann am freagairtean lusan no ann an dòighean dìon fiseòlasach an aghaidh cuideam mar sin (Peleg agus Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Tha buaidh mhath air a bhith aig cleachdadh exogenous de ghoireasan ginteil air fulangas cuideam teas ann an diofar bhàrr. Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil phytohormones leithid gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) no brassinosteroids (BR) ag adhbhrachadh àrdachadh ann an grunn chaochladairean fiseòlasach agus bith-cheimiceach (Peleg agus Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Ann an Coloimbia, chan eil cleachdadh exogenous de ghoireasan ginteil agus a bhuaidh air bàrr rus air a thuigsinn agus air a sgrùdadh gu h-iomlan. Ach, sheall sgrùdadh a rinneadh roimhe gum faodadh frasadh duilleach de BR fulangas rus a leasachadh le bhith a’ leasachadh feartan iomlaid gas, susbaint clorophyll no proline ann an duilleagan sìol-chraobhan rus (Quintero-Calderón et al., 2021).
Bidh cytokinins a’ meadhanachadh freagairtean lusan do chuideaman neo-bhitheach, a’ gabhail a-steach cuideam teas (Ha et al., 2012). A bharrachd air an sin, chaidh aithris gum faod cleachdadh exogenous CK milleadh teirmeach a lughdachadh. Mar eisimpleir, mheudaich cleachdadh exogenous zeatin an ìre foto-cho-chur, susbaint clorophyll a agus b, agus èifeachdas còmhdhail electron ann am feur snàigeach (Agrotis estolonifera) rè cuideam teas (Xu agus Huang, 2009; Jespersen agus Huang, 2015). Faodaidh cleachdadh exogenous zeatin cuideachd gnìomhachd antioxidant a leasachadh, co-chur diofar phròtainean a neartachadh, milleadh gnèithean ocsaidean ath-ghnìomhach (ROS) agus cinneasachadh malondialdehyde (MDA) ann am figheagan lusan a lughdachadh (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
Tha cleachdadh searbhag gibberellic air freagairt dheimhinneach a nochdadh do chuideam teas cuideachd. Tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil biosynthesis GA a’ meadhanachadh diofar shlighean metabolach agus ag àrdachadh fulangas fo chumhachan teòthachd àrd (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Lorg Abdel-Nabi et al. (2020) gum faodadh spraeadh duilleach de GA exogenous (25 no 50 mg * L) ìre foto-cho-chur agus gnìomhachd antioxidant a mheudachadh ann an lusan orainds fo chuideam teas an taca ri lusan smachd. Chaidh fhaicinn cuideachd gu bheil cur HA exogenous ag àrdachadh susbaint taiseachd coimeasach, susbaint clorophyll agus carotenoid agus a’ lughdachadh peroxidation lipid ann am pailme cinn-latha (Phoenix dactylifera) fo chuideam teas (Khan et al., 2020). Tha pàirt chudromach aig Auxin cuideachd ann a bhith a’ riaghladh freagairtean fàis atharrachail do chumhachan teòthachd àrd (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Bidh an riaghlaiche fàis seo ag obair mar chomharradh bith-cheimiceach ann an grunn phròiseasan leithid co-chur no lobhadh proline fo chuideam abiotic (Ali et al. 2007). A bharrachd air an sin, bidh AUX cuideachd a’ neartachadh gnìomhachd antioxidant, a tha ag adhbhrachadh lùghdachadh ann an MDA ann an lusan mar thoradh air lùghdachadh ann am peroxidation lipid (Bielach et al., 2017). Chunnaic Sergeev et al. (2018) gu bheil susbaint proline – dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchloromethyl ether (TA-14) ag àrdachadh ann an lusan pea (Pisum sativum) fo chuideam teas. Anns an aon deuchainn, chunnaic iad cuideachd ìrean nas ìsle de MDA ann an lusan air an làimhseachadh an taca ri lusan nach deach an làimhseachadh le AUX.
’S e clas eile de riaghladairean fàis a th’ ann am brassinosteroids a thathas a’ cleachdadh gus buaidhean cuideam teas a lughdachadh. Dh’innis Ogweno et al. (2008) gun do mheudaich spraeadh BR exogenous an ìre foto-cho-chur lom, giùlan stomatal agus an ìre as àirde de charboxylation Rubisco ann am planntaichean tomato (Solanum lycopersicum) fo chuideam teas airson 8 latha. Faodaidh spraeadh duilleach epibrassinosteroids an ìre foto-cho-chur lom ann am planntaichean cucumar (Cucumis sativus) fo chuideam teas a mheudachadh (Yu et al., 2004). A bharrachd air an sin, bidh cleachdadh exogenous de BR a’ cur dàil air lobhadh clòrophyll agus a’ meudachadh èifeachdas cleachdadh uisge agus an toradh cuantamach as àirde de foto-cheimigeachd PSII ann am planntaichean fo chuideam teas (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Mar thoradh air atharrachadh clìomaid agus caochlaideachd, bidh bàrr rus an aghaidh amannan de theodhachd àrd làitheil (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ann an phenotyping planntrais, chaidh cleachdadh phytonutrients no biostimulants a sgrùdadh mar ro-innleachd gus cuideam teas a lughdachadh ann an raointean fàs rus (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). A bharrachd air an sin, tha cleachdadh caochladairean bith-cheimiceach agus fiseòlasach (teòthachd duille, giùlan stomatal, paramadairean fluorescence clorophyll, susbaint clòrophyll agus uisge coimeasach, co-chur malondialdehyde agus proline) na inneal earbsach airson sgrìonadh a dhèanamh air lusan rus fo chuideam teas gu h-ionadail agus gu h-eadar-nàiseanta (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Ach, tha rannsachadh air cleachdadh spraeadh phytohormonal duilleach ann an rus aig an ìre ionadail fhathast tearc. Mar sin, tha sgrùdadh air na h-ath-bheachdan fiseòlasach agus bith-cheimiceach bho bhith a’ cur riaghladairean fàis planntrais air leth cudromach airson moladh ro-innleachdan agronomic practaigeach airson seo. a’ dèiligeadh ri buaidhean àicheil ùine de chuideam teas iom-fhillte ann an rus. Mar sin, b’ e adhbhar an sgrùdaidh seo measadh a dhèanamh air na buaidhean fiseòlasach (giùlan stomatal, paramadairean fluorescence clorophyll agus susbaint uisge coimeasach) agus bith-cheimiceach bho bhith a’ cur riaghladairean fàis planntrais duilleach (AUX, CK, GA agus BR). (Pigmentan foto-cho-chur, susbaint malondialdehyde agus proline) Caochladairean ann an dà sheòrsa rus malairteach fo ùmhlachd ri cuideam teas còmhla (teòthachd àrd tron latha is tron oidhche).
Anns an sgrùdadh seo, chaidh dà dheuchainn neo-eisimeileach a dhèanamh. Chaidh na gineòtaipean Federrose 67 (F67: gineòtaipe a chaidh a leasachadh ann an teòthachd àrd rè na deich bliadhna a dh’fhalbh) agus Federrose 2000 (F2000: gineòtaipe a chaidh a leasachadh anns na deich bliadhna mu dheireadh den 20mh linn a’ sealltainn strì an aghaidh bhìoras duilleag geal) a chleachdadh airson a’ chiad uair. sìol. agus an dàrna deuchainn, fa leth. Tha an dà gineòtaipe air an àiteachadh gu farsaing le tuathanaich à Coloimbia. Chaidh sìol a chur ann an treallaich 10-L (fad 39.6 cm, leud 28.8 cm, àirde 16.8 cm) anns an robh ùir gainmhich loam le 2% stuth organach. Chaidh còig sìol ro-ghineamhaichte a chur anns gach treidhe. Chaidh na paileatan a chur ann an taigh-glainne Dàmh nan Saidheansan Àiteachais aig Oilthigh Nàiseanta Choloimbia, àrainn Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), aig àirde 2556 m os cionn ìre na mara (asl). m.) agus chaidh an dèanamh bhon Dàmhair chun Dùbhlachd 2019. Aon deuchainn (Federroz 67) agus dàrna deuchainn (Federroz 2000) san aon ràith de 2020.
Seo na suidheachaidhean àrainneachdail anns an taigh-glainne rè gach ràith planntachaidh: teòthachd latha is oidhche 30/25°C, taiseachd coimeasach 60~80%, ùine-solais nàdarra 12 uair (rèididheachd gnìomhach foto-cho-chur 1500 µmol (fotonan) m-2 s-). 1 aig meadhan-latha). Chaidh lusan a thorrachadh a rèir susbaint gach eileamaid 20 latha às deidh nochdadh sìol (DAE), a rèir Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg naitridean gach lus, 110 mg fosfar gach lus, 350 mg potasium gach lus, 68 mg calcium gach lus, 20 mg magnesium gach lus, 20 mg sulfur gach lus, 17 mg silicon gach lus. Tha 10 mg boron gach lus, 17 mg copar gach lus, agus 44 mg sinc gach lus anns na lusan. Chaidh lusan rus a chumail aig suas ri 47 DAE anns gach deuchainn nuair a ràinig iad ìre feineòlach V5 rè na h-ùine seo. Tha sgrùdaidhean a rinneadh roimhe air sealltainn gur e an ìre feineòlach seo an t-àm iomchaidh airson sgrùdaidhean cuideam teas a dhèanamh ann an rus (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Anns gach deuchainn, chaidh dà chur an sàs fa leth den riaghlaiche fàis duille a dhèanamh. Chaidh a’ chiad sheata de spraeadh phytohormone duilleach a chur an sàs 5 latha ron làimhseachadh cuideam teas (42 DAE) gus na lusan ullachadh airson cuideam àrainneachdail. Chaidh dàrna spraeadh duilleach a thoirt seachad an uairsin 5 latha às deidh dha na lusan a bhith fosgailte do shuidheachaidhean cuideam (52 DAE). Chaidh ceithir phytohormones a chleachdadh agus tha feartan gach tàthchuid ghnìomhach a chaidh a spraeadh san sgrùdadh seo air an liostadh ann an Clàr Taiceil 1. B’ e na dùmhlachdan de riaghladairean fàis duilleach a chaidh a chleachdadh mar a leanas: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) aig dùmhlachd de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberellin (aigéad gibberellic: NAA); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Chaidh na dùmhlachdan seo a thaghadh leis gu bheil iad ag adhbhrachadh freagairtean adhartach agus a’ meudachadh strì an aghaidh cuideam teas (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Chaidh planntaichean rus às aonais spraeadh riaghlaiche fàis planntrais a làimhseachadh le uisge grùide a-mhàin. Chaidh a h-uile lus rus a spraeadh le spraeadh làimhe. Cuir 20 ml H2O air a’ phlannt gus uachdaran àrda is ìosal nan duilleagan a fhliuchadh. Chleachd a h-uile spraeadh duilleach adjuvant àiteachais (Agrotin, Bayer CropScience, Coloimbia) aig 0.1% (v/v). Tha an t-astar eadar am poit agus an spraeadh 30 cm.
Chaidh làimhseachadh cuideam teas a thoirt seachad 5 latha an dèidh a’ chiad spraeadh duilleach (47 DAE) anns gach deuchainn. Chaidh planntaichean rus a ghluasad bhon taigh-glainne gu seòmar fàis 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) gus cuideam teas a stèidheachadh no na h-aon shuidheachaidhean àrainneachdail a chumail suas (47 DAE). Chaidh làimhseachadh cuideam teas còmhla a dhèanamh le bhith a’ suidheachadh an t-seòmair chun na teòthachdan latha/oidhche a leanas: teòthachd àrd tron latha [40°C airson 5 uairean a thìde (bho 11:00 gu 16:00)] agus tron oidhche [30°C airson 5 uairean a thìde]. 8 latha ann an sreath (bho 19:00 gu 24:00). Chaidh an teòthachd cuideam agus an ùine nochdaidh a thaghadh stèidhichte air sgrùdaidhean roimhe (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Air an làimh eile, chaidh buidheann de lusan a chaidh a ghluasad chun t-seòmar fàis a chumail anns an taigh-glainne aig an aon teòthachd (30°C tron latha/25°C air an oidhche) airson 8 latha an dèidh a chèile.
Aig deireadh an deuchainn, fhuaireadh na buidhnean làimhseachaidh a leanas: (i) suidheachadh teòthachd fàis + cur uisge grùide an sàs [Smachd iomlan (AC)], (ii) suidheachadh cuideam teas + cur uisge grùide an sàs [Smachd cuideam teas (SC)], (iii) cumhaichean suidheachadh cuideam teas + cur auxin an sàs (AUX), (iv) suidheachadh cuideam teas + cur gibberellin an sàs (GA), (v) suidheachadh cuideam teas + cur cytokinin an sàs (CK), agus (vi) suidheachadh cuideam teas + brassinosteroid (BR) Appendix. Chaidh na buidhnean làimhseachaidh seo a chleachdadh airson dà sheòrsa gine (F67 agus F2000). Chaidh a h-uile làimhseachadh a dhèanamh ann an dealbhadh gu tur air thuaiream le còig ath-aithrisean, gach fear anns a bheil aon lus. Chaidh gach lus a chleachdadh gus na caochladairean a chaidh a dhearbhadh aig deireadh an deuchainn a leughadh a-mach. Mhair an deuchainn 55 DAE.
Chaidh giùlan stomatal (gs) a thomhas le bhith a’ cleachdadh porosometer so-ghiùlain (SC-1, METER Group Inc., USA) a’ dol bho 0 gu 1000 mmol m-2 s-1, le fosgladh seòmar sampall de 6.35 mm. Thèid tomhais a dhèanamh le bhith a’ ceangal probe stomameter ri duilleag aibidh leis a’ phrìomh bhròg den lus air a leudachadh gu h-iomlan. Airson gach làimhseachadh, chaidh leughaidhean gs a ghabhail air trì duilleagan de gach lus eadar 11:00 agus 16:00 agus chaidh an cuibheasachd a thomhas.
Chaidh RWC a thomhas a rèir na dòigh-obrach a mhìnich Ghoulam et al. (2002). Chaidh an duilleag làn-leudaichte a chaidh a chleachdadh gus g a thomhas a chleachdadh cuideachd gus RWC a thomhas. Chaidh cuideam ùr (FW) a thomhas dìreach às dèidh a’ bhuain le bhith a’ cleachdadh sgèile didseatach. Chaidh na duilleagan an uairsin a chur ann an soitheach plastaig làn uisge agus fhàgail anns an dorchadas aig teòthachd an t-seòmair (22°C) airson 48 uairean. An uairsin cuideamaich air sgèile didseatach agus clàraich an cuideam leudaichte (TW). Chaidh na duilleagan ata air an tiormachadh san àmhainn aig 75°C airson 48 uairean agus chaidh an cuideam tioram (DW) a chlàradh.
Chaidh susbaint coimeasach clòrophyll a thomhas le bhith a’ cleachdadh meatair clòrophyll (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) agus chaidh a chur an cèill ann an aonadan atLeaf (Dey et al., 2016). Chaidh leughaidhean èifeachdais cuantamach as àirde PSII (co-mheas Fv/Fm) a chlàradh le bhith a’ cleachdadh fluorimeter clòrophyll brosnachaidh leantainneach (Handy PEA, Hansatech Instruments, RA). Chaidh duilleagan atharrachadh gu dorchadas le bhith a’ cleachdadh glacaidhean duille airson 20 mionaid mus deach Fv/Fm a thomhas (Restrepo-Diaz agus Garces-Varon, 2013). Às deidh dha na duilleagan fàs cleachdte ris an dorchadas, chaidh bun-loidhne (F0) agus an ìre as àirde de fhluaraiseachd (Fm) a thomhas. Bho na dàta sin, chaidh fluoraiseachd caochlaideach (Fv = Fm – F0), an co-mheas de fhluaraiseachd caochlaideach ris an ìre as àirde de fhluaraiseachd (Fv/Fm), an toradh cuantamach as àirde de fhoto-cheimigeachd PSII (Fv/F0) agus an co-mheas Fm/F0 obrachadh a-mach (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Chaidh leughaidhean coimeasach de chlorophyll agus fluorescence clorophyll a ghabhail air na h-aon dhuilleagan a chaidh a chleachdadh airson tomhais gs.
Chaidh timcheall air 800 mg de chuideam ùr duilleige a chruinneachadh mar chaochladairean bith-cheimiceach. An uairsin chaidh sampallan duilleige a dhèanamh co-chothromach ann an naitridean leaghaidh agus an stòradh airson tuilleadh anailis. Tha an dòigh speactrometric a chaidh a chleachdadh gus susbaint clòrophyll a, b agus carotenoid clò a thomhas stèidhichte air an dòigh agus na co-aontaran a mhìnich Wellburn (1994). Chaidh sampallan clò duilleige (30 mg) a chruinneachadh agus a dhèanamh co-chothromach ann an 3 ml de 80% acetone. An uairsin chaidh na sampallan a chuir ann an centrifuge (modail 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) aig 5000 rpm airson 10 mionaidean gus mìrean a thoirt air falbh. Chaidh an t-supernatant a lagachadh gu meud deireannach de 6 ml le bhith a’ cur 80% acetone ris (Sims agus Gamon, 2002). Chaidh susbaint clòrophyll a dhearbhadh aig 663 (clorophyll a) agus 646 (clorophyll b) nm, agus carotenoids aig 470 nm a’ cleachdadh speactrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Chaidh an dòigh searbhag thiobarbituric (TBA) a mhìnich Hodges et al. (1999) a chleachdadh gus measadh a dhèanamh air peroxidation lipid membrane (MDA). Chaidh timcheall air 0.3g de fhìoch duille a dhèanamh co-chothromach ann an naitridean leaghaidh cuideachd. Chaidh na sampallan a chuir ann an centrifuge aig 5000 rpm agus chaidh an absorbance a thomhas air speactrophotometer aig 440, 532 agus 600 nm. Mu dheireadh, chaidh dùmhlachd MDA obrachadh a-mach a’ cleachdadh an co-èifeachd cuir às (157 M mL−1).
Chaidh susbaint pròiline nan leigheasan uile a dhearbhadh a’ cleachdadh an dòigh a mhìnich Bates et al. (1973). Cuir 10 ml de fhuasgladh uisgeach 3% de dh’aigéad sulfosalicylic ris an sampall a chaidh a stòradh agus sìolaich tro phàipear sìoltachain Whatman (Àir. 2). An uairsin chaidh 2 ml den fhìotràit seo ath-bhualadh le 2 ml de dh’aigéad ninhydric agus 2 ml de dh’aigéad aiseatach eigh-shruthach. Chaidh am measgachadh a chur ann an amar-uisge aig 90°C airson 1 uair a thìde. Cuir stad air an ath-bhualadh le bhith ga ghoir air deigh. Crith an tiùb gu làidir a’ cleachdadh criathar vortex agus leagh am fuasgladh a thig às ann an 4 ml de toluene. Chaidh leughaidhean absorbance a dhearbhadh aig 520 nm a’ cleachdadh an aon speactrophotometer a chaidh a chleachdadh airson tomhas pigmentan foto-cho-chur (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
An dòigh air a mhìneachadh le Gerhards et al. (2016) gus teòthachd a’ chanopi agus CSI obrachadh a-mach. Chaidh dealbhan teirmeach a thogail le camara FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) le cruinneas de ±2°C aig deireadh na h-ùine cuideim. Cuir uachdar geal air cùl a’ phlannt airson togail dhealbhan. A-rithist, chaidh beachdachadh air dà fhactaraidh mar mhodalan fiosrachaidh. Chaidh na lusan a chur air uachdar geal; chaidh aon a chòmhdach le stuth-taice àiteachais (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Coloimbia) gus fosgladh nan stomata uile ath-aithris [modh fliuch (Twet)], agus b’ e duilleag gun chur air a’ phoit am fear eile [modh tioram (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). B’ e 1 m an t-astar eadar a’ chamara agus am poit rè filmeadh.
Chaidh an clàr-amais fulangas coimeasach obrachadh a-mach gu neo-dhìreach le bhith a’ cleachdadh giùlan stomatal (gs) de lusan air an làimhseachadh an taca ri lusan smachd (lusan às aonais làimhseachadh cuideam agus le riaghladairean fàis air an cur an sàs) gus fulangas nan genotypes air an làimhseachadh a chaidh a mheasadh san sgrùdadh seo a dhearbhadh. Fhuaireadh RTI le bhith a’ cleachdadh co-aontar air atharrachadh bho Chávez-Arias et al. (2020).
Anns gach deuchainn, chaidh na caochladairean fiseòlasach uile a chaidh ainmeachadh gu h-àrd a dhearbhadh agus a chlàradh aig 55 DAE a’ cleachdadh duilleagan làn-leudaichte a chaidh a chruinneachadh bhon chanopi àrd. A bharrachd air an sin, chaidh tomhais a dhèanamh ann an seòmar fàis gus nach atharraich iad na suidheachaidhean àrainneachdail anns a bheil na lusan a’ fàs.
Chaidh dàta bhon chiad agus an dàrna deuchainn a sgrùdadh còmhla mar shreath de dheuchainnean. Bha 5 lusan anns gach buidheann deuchainneach, agus bha gach lus a’ dèanamh suas aonad deuchainneach. Chaidh mion-sgrùdadh atharrachaidh (ANOVA) a dhèanamh (P ≤ 0.05). Nuair a chaidh eadar-dhealachaidhean cudromach a lorg, chaidh deuchainn choimeasach iar-dheireadh Tukey a chleachdadh aig P ≤ 0.05. Cleachd an gnìomh arcsine gus luachan ceudad a thionndadh. Chaidh dàta a sgrùdadh a’ cleachdadh bathar-bog Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) agus chaidh a phlòtadh a’ cleachdadh SigmaPlot (dreach 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Chaidh am prìomh mhion-sgrùdadh co-phàirteach a dhèanamh a’ cleachdadh bathar-bog InfoStat 2016 (Analysis Software, Oilthigh Nàiseanta Cordoba, Argentina) gus na riaghladairean fàis lusan as fheàrr a bha fo sgrùdadh a chomharrachadh.
Tha Clàr 1 a’ toirt geàrr-chunntas air an ANOVA a’ sealltainn nan deuchainnean, na diofar leigheasan, agus an eadar-obrachadh le pigmentan foto-cho-chur duilleach (clòrophyll a, b, iomlan, agus carotenoids), susbaint malondialdehyde (MDA) agus proline, agus giùlan stomatal. Buaidh gs, susbaint uisge coimeasach. (RWC), susbaint clòròphyll, paramadairean fluorescence alpha clòròphyll, teòthachd crùn (PCT) (°C), clàr-amais cuideam bàrr (CSI) agus clàr-amais fulangas coimeasach lusan rus aig 55 DAE.
Clàr 1. Geàrr-chunntas air dàta ANOVA air caochladairean fiseòlasach is bith-cheimigeach rus eadar deuchainnean (geno-sheòrsachan) agus làimhseachadh cuideam teas.
Tha eadar-dhealachaidhean (P≤0.01) ann an eadar-obrachaidhean pigment foto-cho-chur duilleach, susbaint coimeasach clòrophyll (leughaidhean Atleaf), agus paramadairean fluorescence alpha-clorophyll eadar deuchainnean agus leigheasan air an sealltainn ann an Clàr 2. Mheudaich teòthachd àrd tron latha agus tron oidhche susbaint iomlan clòrophyll agus carotenoid. Sheall sìol-chraobhan rus às aonais spraeadh duilleach de phytohormones (2.36 mg g-1 airson “F67″ agus 2.56 mg g-1 airson “F2000″) an taca ri lusan a chaidh fhàs fo chumhachan teòthachd as fheàrr (2.67 mg g -1)) susbaint iomlan clòrophyll nas ìsle. Anns an dà dheuchainn, bha “F67” 2.80 mg g-1 agus bha “F2000” 2.80 mg g-1. A bharrachd air sin, sheall sìol-chraobhan rus a chaidh a làimhseachadh le measgachadh de spraeadh AUX agus GA fo chuideam teas lùghdachadh ann an susbaint clòrophyll anns an dà sheòrsa (AUX = 1.96 mg g-1 agus GA = 1.45 mg g-1 airson “F67”; AUX = 1.96 mg g-1 agus GA = 1.45 mg g-1 airson “F67″; AUX = 2.24 mg) g-1 agus GA = 1.43 mg g-1 (airson “F2000″) fo chumhachan cuideam teas. Fo chumhachan cuideam teas, dh’ adhbhraich làimhseachadh duilleach le BR àrdachadh beag anns a’ chaochladair seo anns an dà sheòrsa. Mu dheireadh, sheall spraeadh duilleach CK na luachan pigment foto-cho-chur as àirde am measg nan làimhseachadh uile (làimhseachaidhean AUX, GA, BR, SC agus AC) ann an seòrsachan F67 (3.24 mg g-1) agus F2000 (3.65 mg g-1). Chaidh susbaint coimeasach clòrophyll (aonad Atleaf) a lùghdachadh le cuideam teas còmhla cuideachd. Chaidh na luachan as àirde a chlàradh cuideachd ann an lusan air an sprèadhadh le CC anns an dà sheòrsa (41.66 airson “F67” agus 49.30 airson “F2000”). Sheall co-mheasan Fv agus Fv/Fm eadar-dhealachaidhean mòra eadar leigheasan agus cultivars (Clàr 2). Gu h-iomlan, am measg nan caochladairean sin, bha cultivar F67 nas lugha buailteach do chuideam teas na cultivar F2000. Dh’ fhuiling na co-mheasan Fv agus Fv/Fm barrachd san dàrna deuchainn. Bha na luachan Fv (2120.15) agus co-mheasan Fv/Fm (0.59) as ìsle aig sìol-chraobhan 'F2000' fo chuideam nach deach a sprèadhadh le phytohormones sam bith, ach chuidich sprèadhadh duilleach le CK le bhith ag ath-nuadhachadh nan luachan sin (Fv: 2591, 89, co-mheas Fv/Fm: 0.73). , a’ faighinn leughaidhean coltach ris an fheadhainn a chaidh a chlàradh air lusan “F2000” a chaidh fhàs fo chumhachan teòthachd as fheàrr (Fv: 2955.35, co-mheas Fv/Fm: 0.73:0.72). Cha robh eadar-dhealachaidhean mòra ann am fluorescence tùsail (F0), fluorescence as àirde (Fm), toradh cuantamach foto-cheimigeach as àirde de PSII (Fv/F0) agus co-mheas Fm/F0. Mu dheireadh, sheall BR gluasad coltach ris an fhear a chaidh fhaicinn le CK (Fv 2545.06, co-mheas Fv/Fm 0.73).
Clàr 2. Buaidh cuideam teas co-mheasgaichte (40°/30°C latha/oidhche) air pigmentan foto-cho-chur duilleige [clòrafill iomlan (Chl Iomlan), clòròfill a (Chl a), clòròfill b (Chl b) agus buaidh carotenoidan Cx+c] ], susbaint clòròfill coimeasach (aonad Atliff), paramadairean fluorescence clòròfill (fluorescence tùsail (F0), fluorescence as àirde (Fm), fluorescence caochlaideach (Fv), èifeachdas PSII as àirde (Fv/Fm), toradh cuantamach as àirde foto-cheimigeach de PSII (Fv/F0 ) agus Fm/F0 ann an lusan de dhà sheòrsa rus [Federrose 67 (F67) agus Federrose 2000 (F2000)] 55 latha às dèidh nochdadh (DAE)).
Sheall susbaint uisge coimeasach (RWC) lusan rus a chaidh a làimhseachadh ann an diofar dhòighean eadar-dhealachaidhean (P ≤ 0.05) anns an eadar-obrachadh eadar làimhseachadh deuchainneach agus làimhseachadh duilleach (Figear 1A). Nuair a chaidh an làimhseachadh le SA, chaidh na luachan as ìsle a chlàradh airson an dà sheòrsa (74.01% airson F67 agus 76.6% airson F2000). Fo chumhachan cuideam teas, mheudaich RWC lusan rus an dà sheòrsa a chaidh a làimhseachadh le diofar phytohormones gu mòr. Gu h-iomlan, mheudaich tagraidhean duilleach de CK, GA, AUX, no BR RWC gu luachan coltach ri luachan lusan a chaidh fhàs fo chumhachan as fheàrr rè an deuchainn. Chlàr lusan smachd iomlan agus lusan a chaidh a spraeadh le duilleach luachan timcheall air 83% airson an dà sheòrsa. Air an làimh eile, sheall gs cuideachd eadar-dhealachaidhean mòra (P ≤ 0.01) anns an eadar-obrachadh deuchainn-làimhseachaidh (Figear 1B). Chlàraich am plannt smachd iomlan (AC) na luachan as àirde airson gach genotype cuideachd (440.65 mmol m-2s-1 airson F67 agus 511.02 mmol m-2s-1 airson F2000). Sheall planntaichean rus a chaidh fulang le cuideam teas còmhla leotha fhèin na luachan gs as ìsle airson an dà genotype (150.60 mmol m-2s-1 airson F67 agus 171.32 mmol m-2s-1 airson F2000). Mheudaich làimhseachadh duilleach leis a h-uile riaghlaiche fàis planntrais g cuideachd. Air planntaichean rus F2000 air an spraeadh le CC, bha buaidh spraeadh duilleach le phytohormones nas follaisiche. Cha do sheall a’ bhuidheann lusan seo eadar-dhealachaidhean sam bith an taca ri planntaichean smachd iomlan (AC 511.02 agus CC 499.25 mmol m-2s-1).
Figear 1. Buaidh cuideam teas co-mheasgaichte (40°/30°C latha/oidhche) air susbaint uisge coimeasach (RWC) (A), giùlan stomatal (gs) (B), cinneasachadh malondialdehyde (MDA) (C), agus susbaint proline. (D) ann an lusan de dhà sheòrsa rus (F67 agus F2000) aig 55 latha às deidh nochdadh (DAE). Am measg nan leigheasan a chaidh a mheasadh airson gach seòrsa rus bha: smachd iomlan (AC), smachd cuideam teas (SC), cuideam teas + auxin (AUX), cuideam teas + gibberellin (GA), cuideam teas + mitogen cealla (CK), agus cuideam teas + brassinosteroid. (BR). Tha gach colbh a’ riochdachadh a’ chuibheasachd ± mearachd àbhaisteach de chòig puingean dàta (n = 5). Tha colbhan air an leantainn le litrichean eadar-dhealaichte a’ comharrachadh eadar-dhealachaidhean a tha cudromach gu staitistigeil a rèir deuchainn Tukey (P ≤ 0.05). Tha litrichean le comharra co-ionannachd a’ comharrachadh nach eil a’ chuibheasachd cudromach gu staitistigeil (≤ 0.05).
Sheall susbaint MDA (P ≤ 0.01) agus proline (P ≤ 0.01) eadar-dhealachaidhean mòra cuideachd anns an eadar-obrachadh eadar làimhseachadh deuchainn agus phytohormone (Figear 1C, D). Chaidh barrachd peroxidation lipid fhaicinn le làimhseachadh SC anns an dà genotype (Figear 1C), ach sheall lusan a chaidh a làimhseachadh le spraeadh riaghlaidh fàis duilleach lùghdachadh ann am peroxidation lipid anns an dà genotype; San fharsaingeachd, bidh cleachdadh phytohormones (CA, AUC, BR no GA) ag adhbhrachadh lùghdachadh ann am peroxidation lipid (susbaint MDA). Cha deach eadar-dhealachaidhean sam bith a lorg eadar lusan AC de dhà sheòrsa agus lusan fo chuideam teas agus air an spraeadh le phytohormones (bha luachan FW a chaidh fhaicinn ann an lusan “F67” eadar 4.38–6.77 µmol g-1, agus ann an lusan FW “F2000” bha luachan a chaidh fhaicinn eadar 2.84 agus 9.18 µmol g-1 (lusan). Air an làimh eile, bha co-chur proline ann an lusan “F67″ nas ìsle na ann an lusan “F2000″ fo chuideam còmhla, agus mar thoradh air sin, chaidh àrdachadh ann an cinneasachadh proline. Ann an lusan rus fo chuideam teas, anns an dà dheuchainn, chaidh fhaicinn gun do mheudaich rianachd nan hormonaichean sin susbaint amino-aigéid lusan F2000 gu mòr (bha AUX agus BR 30.44 agus 18.34 µmol g-1) fa leth (Figear 1G).
Tha buaidh spraeadh riaghlaiche fàis lusan duilleach agus cuideam teas co-mheasgaichte air teòthachd canopy lusan agus clàr-amais fulangas coimeasach (RTI) air an sealltainn ann am Figearan 2A agus B. Airson an dà ghine-seòrsa, bha teòthachd canopy lusan AC faisg air 27°C, agus bha teòthachd canopy lusan SC timcheall air 28°C. LE. Chaidh fhaicinn cuideachd gun robh làimhseachadh duilleach le CK agus BR ag adhbhrachadh lùghdachadh 2–3°C ann an teòthachd canopy an taca ri lusan SC (Figear 2A). Sheall RTI giùlan coltach ri caochladairean fiseòlasach eile, a’ sealltainn eadar-dhealachaidhean mòra (P ≤ 0.01) anns an eadar-obrachadh eadar deuchainn agus làimhseachadh (Figear 2B). Sheall lusan SC fulangas planntrais nas ìsle anns an dà ghine-seòrsa (34.18% agus 33.52% airson lusan rus “F67” agus “F2000”, fa leth). Bidh biathadh duilleach de phytohormones a’ leasachadh RTI ann an lusan a tha fosgailte do chuideam teòthachd àrd. Bha a’ bhuaidh seo nas follaisiche ann an lusan “F2000” air an spraeadh le CC, anns an robh an RTI 97.69. Air an làimh eile, cha deach eadar-dhealachaidhean mòra fhaicinn ach ann an clàr-amais cuideam toraidh (CSI) lusan rus fo chumhachan cuideam spraeadh factar duilleach (P ≤ 0.01) (Figear 2B). Cha robh ach lusan rus a bha fo chuideam teas iom-fhillte a’ sealltainn an luach clàr-amais cuideam as àirde (0.816). Nuair a chaidh lusan rus a spraeadh le diofar phytohormones, bha an clàr-amais cuideam nas ìsle (luachan bho 0.6 gu 0.67). Mu dheireadh, bha luach de 0.138 aig a’ phlannt rus a chaidh fhàs fo chumhachan as fheàrr.
Figear 2. Buaidhean cuideam teas co-mheasgaichte (40°/30°C latha/oidhche) air teòthachd a’ chanopi (A), clàr-amais fulangas coimeasach (RTI) (B), agus clàr-amais cuideam bàrr (CSI) (C) dà ghnè lus. Chaidh diofar leigheasan teas a thoirt do genotypes rus malairteach (F67 agus F2000). Am measg nan leigheasan a chaidh a mheasadh airson gach genotype bha: smachd iomlan (AC), smachd cuideam teas (SC), cuideam teas + auxin (AUX), cuideam teas + gibberellin (GA), cuideam teas + mitogen cealla (CK), agus cuideam teas + brassinosteroid. (BR). Tha cuideam teas co-mheasgaichte a’ toirt a-steach planntaichean rus a nochdadh do theodhachd àrd latha/oidhche (40°/30°C latha/oidhche). Tha gach colbh a’ riochdachadh a’ chuibheasachd ± mearachd àbhaisteach còig puingean dàta (n = 5). Tha colbhan air an leantainn le litrichean eadar-dhealaichte a’ comharrachadh eadar-dhealachaidhean a tha cudromach gu staitistigeil a rèir deuchainn Tukey (P ≤ 0.05). Tha litrichean le soidhne co-ionannachd a’ comharrachadh nach eil a’ chuibheasachd cudromach gu staitistigeil (≤ 0.05).
Nochd mion-sgrùdadh prìomh phàirtean (PCA) gun do mhìnich na caochladairean a chaidh a mheasadh aig 55 DAE 66.1% de na freagairtean fiseòlasach agus bith-cheimiceach ann am planntaichean rus fo chuideam teas a chaidh a làimhseachadh le spraeadh riaghlaidh fàis (Figear 3). Tha vectaran a’ riochdachadh caochladairean agus tha dotagan a’ riochdachadh riaghladairean fàis planntrais (GRs). Tha vectaran gs, susbaint clòrophyll, èifeachdas cuantamach as àirde de PSII (Fv/Fm) agus paramadairean bith-cheimiceach (TChl, MDA agus proline) aig ceàrnan dlùth ris an tùs, a’ nochdadh co-dhàimh àrd eadar giùlan fiseòlasach planntrais agus an caochladair. Bha aon bhuidheann (V) a’ toirt a-steach sìol-chraobhan rus a chaidh fhàs aig teòthachd as fheàrr (AT) agus planntaichean F2000 air an làimhseachadh le CK agus BA. Aig an aon àm, chruthaich a’ mhòr-chuid de na planntaichean a chaidh a làimhseachadh le GR buidheann air leth (IV), agus chruthaich làimhseachadh le GA ann an F2000 buidheann air leth (II). An coimeas ri sin, bha sìol-chraobhan rus fo chuideam teas (buidhnean I agus III) às aonais spraeadh duilleach de phytohormones (bha an dà genotype SC) suidhichte ann an sòn mu choinneamh buidheann V, a’ sealltainn buaidh cuideam teas air fiseòlas planntrais. .
Figear 3. Mion-sgrùdadh eachdraidh-beatha air buaidhean cuideam teas còmhla (40°/30°C latha/oidhche) air lusan de dhà sheòrsa rus (F67 agus F2000) 55 latha an dèidh nochdadh (DAE). Giùrachaidhean: AC F67, smachd iomlan F67; SC F67, smachd cuideam teas F67; AUX F67, cuideam teas + auxin F67; GA F67, cuideam teas + gibberellin F67; CK F67, cuideam teas + roinneadh cealla BR F67, cuideam teas + brassinosteroid. F67; AC F2000, smachd iomlan F2000; SC F2000, Smachd Cuideam Teas F2000; AUX F2000, cuideam teas + auxin F2000; GA F2000, cuideam teas + gibberellin F2000; CK F2000, cuideam teas + cytokinin, BR F2000, cuideam teas + steroid pràis; F2000.
Faodaidh caochladairean leithid susbaint clòrophyll, giùlan stomatal, co-mheas Fv/Fm, CSI, MDA, RTI agus susbaint proline cuideachadh le bhith a’ tuigsinn atharrachadh genotypes rus agus a’ measadh buaidh ro-innleachdan agronomic fo chuideam teas (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). B’ e adhbhar an deuchainn seo measadh a dhèanamh air buaidh cur an sàs ceithir riaghladairean fàis air paramadairean fiseòlasach agus bith-cheimiceach sìol-chraobhan rus fo chumhachan cuideam teas iom-fhillte. Tha deuchainn sìol-chraobhan na dhòigh shìmplidh is luath airson measadh aig an aon àm a dhèanamh air lusan rus a rèir meud no staid a’ bhun-structair a tha ri fhaighinn (Sarsu et al. 2018). Sheall toraidhean an sgrùdaidh seo gu bheil cuideam teas còmhla ag adhbhrachadh diofar fhreagairtean fiseòlasach agus bith-cheimiceach anns an dà genotype rus, a’ nochdadh pròiseas atharrachaidh. Tha na toraidhean seo cuideachd a’ nochdadh gu bheil spraeadh riaghladair fàis duilleach (gu sònraichte cytokinins agus brassinosteroids) a’ cuideachadh rus gus atharrachadh gu cuideam teas iom-fhillte leis gu bheil fàbhar a’ toirt buaidh sa mhòr-chuid air gs, RWC, co-mheas Fv/Fm, pigmentan foto-cho-chur agus susbaint proline.
Bidh cleachdadh riaghladairean fàis a’ cuideachadh le bhith a’ leasachadh inbhe uisge lusan rus fo chuideam teas, a dh’ fhaodadh a bhith co-cheangailte ri cuideam nas àirde agus teòthachd nas ìsle fo cheann-bhrat nan lusan. Sheall an sgrùdadh seo, am measg lusan “F2000” (genotype so-leònte), gu robh luachan gs nas àirde agus luachan PCT nas ìsle aig lusan rus a chaidh a làimhseachadh sa mhòr-chuid le CK no BR na lusan a chaidh a làimhseachadh le SC. Tha sgrùdaidhean roimhe air sealltainn cuideachd gu bheil gs agus PCT nan comharran fiseòlasach ceart a dh’ fhaodas freagairt atharrachail lusan rus agus buaidh ro-innleachdan àiteachais air cuideam teas a dhearbhadh (Restrepo-Diaz agus Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Bidh CK no BR duilleach a’ neartachadh g fo chuideam leis gu bheil na hormonaichean planntrais sin comasach air fosgladh stomatal adhartachadh tro eadar-obrachaidhean sintéiseach le moileciuilean comharran eile leithid ABA (neach-adhartachaidh dùnadh stomatal fo chuideam abiotic) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). ). , 2014). Bidh fosgladh nan stomata a’ brosnachadh fuarachadh nan duilleagan agus a’ cuideachadh le bhith a’ lughdachadh teòthachd a’ chanopi (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Air na h-adhbharan sin, is dòcha gum bi teòthachd canopi lusan rus air an spraeadh le CK no BR nas ìsle fo chuideam teas còmhla.
Faodaidh cuideam teòthachd àrd susbaint pigment foto-cho-chur dhuilleagan a lùghdachadh (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Anns an sgrùdadh seo, nuair a bha planntaichean rus fo chuideam teas agus gun a bhith air an spraeadh le riaghladairean fàis planntrais sam bith, bha pigmentan foto-cho-chur buailteach a dhol sìos anns an dà sheòrsa (Clàr 2). Thug Feng et al. (2013) cunntas cuideachd air lùghdachadh mòr ann an susbaint clorophyll ann an duilleagan dà sheòrsa cruithneachd a bha fosgailte do chuideam teas. Bidh nochdadh do theodhachd àrd gu tric ag adhbhrachadh lùghdachadh ann an susbaint clorophyll, a dh’ fhaodadh a bhith mar thoradh air lùghdachadh ann am bith-cho-chur clorophyll, crìonadh pigmentan, no na buaidhean còmhla aca fo chuideam teas (Fahad et al., 2017). Ach, mheudaich planntaichean rus a chaidh a làimhseachadh sa mhòr-chuid le CK agus BA dùmhlachd pigmentan foto-cho-chur duilleach fo chuideam teas. Chaidh toraidhean coltach ris aithris le Jespersen agus Huang (2015) agus Suchsagunpanit et al. cuideachd. (2015), a mhothaich àrdachadh ann an susbaint clòrophyll duille às dèidh cur hormonaichean zeatin agus epibrassinosteroid ann am feur bent agus rus fo chuideam teas, fa leth. Is e mìneachadh reusanta air carson a bhios CK agus BR a’ brosnachadh barrachd susbaint clòrophyll duille fo chuideam teas còmhla gum faod CK tòiseachadh air brosnachadh leantainneach de luchd-adhartachaidh abairtean (leithid an neach-adhartachaidh a bhios a’ cur an gnìomh aois (SAG12) no an neach-adhartachaidh HSP18) a bhrosnachadh agus call clòrophyll ann an duilleagan a lughdachadh, dàil a chuir air aois duille agus strì an aghaidh teas a mheudachadh (Liu et al., 2020). Faodaidh BR clòrophyll duille a dhìon agus susbaint clòrophyll duille a mheudachadh le bhith a’ gnìomhachadh no a’ brosnachadh co-chur einsìmean a tha an sàs ann am bith-cho-chur clòrophyll fo chumhachan cuideam (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Mu dheireadh, bidh dà phytohormone (CK agus BR) cuideachd a’ brosnachadh abairt phròtainean clisgeadh teas agus a’ leasachadh diofar phròiseasan atharrachaidh metabolach, leithid barrachd bith-cho-chur clorophyll (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Tha paramadairean fluorescence clorophyll a a’ toirt seachad dòigh luath is neo-sgriosail as urrainn fulangas no atharrachadh planntrais gu suidheachaidhean cuideam neo-bhitheach a mheasadh (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Chaidh paramadairean leithid an co-mheas Fv/Fm a chleachdadh mar chomharran air atharrachadh planntrais gu suidheachaidhean cuideam (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Anns an sgrùdadh seo, sheall planntaichean SC na luachan as ìsle den chaochladair seo, gu sònraichte planntaichean rus “F2000”. Lorg Yin et al. (2010) cuideachd gun do lùghdaich an co-mheas Fv/Fm de na duilleagan rus leis an tilleadh as àirde gu mòr aig teòthachd os cionn 35°C. A rèir Feng et al. (2013), tha an co-mheas Fv/Fm nas ìsle fo chuideam teas a’ nochdadh gu bheil an ìre glacaidh is tionndaidh lùth brosnachaidh leis an ionad freagairt PSII air a lughdachadh, a’ nochdadh gu bheil an t-ionad freagairt PSII a’ crìonadh fo chuideam teas. Leigidh an aire seo leinn a cho-dhùnadh gu bheil buaireadh anns an inneal foto-cho-chur nas follaisiche ann an seòrsachan mothachail (Fedearroz 2000) na ann an seòrsachan a tha an aghaidh (Fedearroz 67).
San fharsaingeachd, leasaich cleachdadh CK no BR coileanadh PSII fo chumhachan cuideam teas iom-fhillte. Fhuair Suchsagunpanit et al. (2015) toraidhean coltach ris, a mhothaich gun do mheudaich cleachdadh BR èifeachdas PSII fo chuideam teas ann an rus. Lorg Kumar et al. (2020) cuideachd gun do mheudaich planntaichean chickpea air an làimhseachadh le CK (6-benzyladenine) agus air an cur fo chuideam teas an co-mheas Fv/Fm, a’ tighinn chun cho-dhùnaidh gun do bhrosnaich cleachdadh duilleach CK le bhith a’ gnìomhachadh cearcall pigment zeaxanthin gnìomhachd PSII. A bharrachd air an sin, bha spraeadh duille BR a’ fàbharachadh foto-co-chur PSII fo chumhachan cuideam measgaichte, a’ nochdadh gun do lean cleachdadh an phytohormone seo gu lùghdachadh ann an sgaoileadh lùth brosnachaidh antennae PSII agus gun do bhrosnaich e cruinneachadh phròtainean beaga clisgeadh teas ann an cloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari agus Lachowitz)., 2021).
Bidh susbaint MDA agus proline gu tric ag àrdachadh nuair a bhios lusan fo chuideam neo-bhitheach an taca ri lusan a tha air am fàs fo chumhachan as fheàrr (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Tha sgrùdaidhean roimhe air sealltainn cuideachd gu bheil ìrean MDA agus proline nan comharran bith-cheimiceach a dh'fhaodar a chleachdadh gus tuigse fhaighinn air a' phròiseas atharrachaidh no buaidh chleachdaidhean àiteachais ann an rus fo theodhachd àrd tron latha no tron oidhche (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Sheall na sgrùdaidhean seo cuideachd gu robh susbaint MDA agus proline buailteach a bhith nas àirde ann an lusan rus a bha fosgailte do theodhachd àrd air an oidhche no tron latha, fa leth. Ach, chuir spraeadh duilleach CK agus BR ri lùghdachadh ann an MDA agus àrdachadh ann an ìrean proline, gu h-àraidh anns an genotype fulangach (Federroz 67). Faodaidh spraeadh CK cus-chur cytokinin oxidase / dehydrogenase adhartachadh, agus mar sin a’ meudachadh susbaint choimeasgaidhean dìon leithid betaine agus proline (Liu et al., 2020). Bidh BR a’ brosnachadh brosnachadh stuthan-dìon osmotach leithid betaine, siùcaran, agus amino-aigéid (a’ gabhail a-steach proline an-asgaidh), a’ cumail suas cothromachadh osmotic ceallach fo iomadh suidheachadh àrainneachdail mì-fhàbharach (Kothari agus Lachowiec, 2021).
Bithear a’ cleachdadh clàr-amais cuideam bàrr (CSI) agus clàr-amais fulangas coimeasach (RTI) gus faighinn a-mach a bheil na leigheasan a thathar a’ measadh a’ cuideachadh le bhith a’ lughdachadh diofar chuideaman (neo-bhitheach agus bith-eòlasach) agus a bheil buaidh mhath aca air fiseòlas planntrais (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Faodaidh luachan CSI a bhith eadar 0 agus 1, a’ riochdachadh suidheachaidhean neo-chuideam agus cuideam, fa leth (Lee et al., 2010). Bha luachan CSI lusan fo chuideam teas (SC) eadar 0.8 agus 0.9 (Figear 2B), a’ nochdadh gun robh buaidh àicheil aig cuideam còmhla air lusan rus. Ach, dh’ adhbhraich spraeadh duilleach de BC (0.6) no CK (0.6) gu ìre mhòr lùghdachadh anns a’ chomharra seo fo chumhachan cuideam neo-bhitheach an taca ri lusan rus SC. Ann an lusan F2000, sheall RTI àrdachadh nas àirde nuair a chaidh CA (97.69%) agus BC (60.73%) a chleachdadh an taca ri SA (33.52%), a’ nochdadh gu bheil na riaghladairean fàis planntrais seo cuideachd a’ cur ri freagairt rus a leasachadh ri fulangas an t-susbaint. Cus teasachadh. Chaidh na clàran-amais seo a mholadh gus suidheachaidhean cuideam a riaghladh ann an diofar ghnèithean. Sheall sgrùdadh a rinn Lee et al. (2010) gu robh CSI dà sheòrsa cotan fo chuideam uisge meadhanach timcheall air 0.85, ach bha luachan CSI seòrsachan air an uisgeachadh gu math eadar 0.4 agus 0.6, a’ tighinn chun a’ cho-dhùnaidh gur e comharradh a tha san clàr-amais seo air atharrachadh uisge nan seòrsachan. A bharrachd air an sin, rinn Chavez-Arias et al. (2020) measadh air èifeachdas luchd-brosnachaidh synthetigeach mar ro-innleachd riaghlaidh cuideam coileanta ann an lusan C. elegans agus fhuair iad a-mach gu robh RTI nas àirde (65%) aig lusan air an deach spraeadh leis na todhar sin. Stèidhichte air na tha gu h-àrd, faodar beachdachadh air CK agus BR mar ro-innleachdan agronomic a tha ag amas air fulangas rus ri cuideam teas iom-fhillte a mheudachadh, leis gu bheil na riaghladairean fàis planntrais seo ag adhbhrachadh freagairtean bith-cheimiceach agus fiseòlasach adhartach.
Anns na beagan bhliadhnaichean a dh’ fhalbh, tha rannsachadh rus ann an Coloimbia air a bhith ag amas air measadh a dhèanamh air genotypes a tha fulangach ri teòthachd àrd tron latha no tron oidhche a’ cleachdadh feartan fiseòlasach no bith-cheimiceach (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Ach, anns na beagan bhliadhnaichean a dh’ fhalbh, tha mion-sgrùdadh air teicneòlasan practaigeach, eaconamach agus prothaideach air a bhith a’ sìor fhàs cudromach gus riaghladh bàrr aonaichte a mholadh gus buaidhean amannan iom-fhillte de chuideam teas san dùthaich a leasachadh (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Mar sin, tha na freagairtean fiseòlasach agus bith-cheimiceach lusan rus ri cuideam teas iom-fhillte (40 ° C tron latha / 30 ° C tron oidhche) a chaidh fhaicinn san sgrùdadh seo a’ moladh gum faodadh frasadh duilleach le CK no BR a bhith na dhòigh riaghlaidh bàrr iomchaidh gus droch bhuaidhean a lughdachadh. Buaidh amannan de chuideam teas meadhanach. Leasaich na leigheasan sin fulangas an dà genotype rus (CSI ìosal agus RTI àrd), a’ sealltainn gluasad coitcheann ann am freagairtean fiseòlasach agus bith-cheimiceach planntrais fo chuideam teas còmhla. B’ e prìomh fhreagairt lusan rìs lùghdachadh ann an susbaint GC, clòrophyll iomlan, clòrophylls α agus β agus carotenoids. A bharrachd air an sin, bidh lusan a’ fulang le milleadh PSII (lùghdachadh ann am paramadairean fluorescence clòrophyll leithid co-mheas Fv / Fm) agus barrachd peroxidation lipid. Air an làimh eile, nuair a chaidh rìs a làimhseachadh le CK agus BR, chaidh na buaidhean àicheil sin a lughdachadh agus mheudaich susbaint proline (Figear 4).
Figear 4. Modail bun-bheachdail de bhuaidhean cuideam teas còmhla agus spraeadh riaghlaiche fàis planntrais duilleach air lusan rus. Tha saighdean dearga is gorma a’ comharrachadh nam buaidhean àicheil no adhartach a th’ aig an eadar-obrachadh eadar cuideam teas agus cleachdadh duilleach BR (brassinosteroid) agus CK (cytokinin) air freagairtean fiseòlasach agus bith-cheimiceach, fa leth. gs: giùlan stomatal; Chl iomlan: susbaint clòrophyll iomlan; Chl α: susbaint clòrophyll β; Cx+c: susbaint carotenoid;
Mar gheàrr-chunntas, tha na freagairtean fiseòlasach agus bith-cheimiceach san sgrùdadh seo a’ nochdadh gu bheil lusan rìs Fedearroz 2000 nas buailtiche do ùine de chuideam teas iom-fhillte na lusan rìs Fedearroz 67. Sheall a h-uile riaghlaiche fàis a chaidh a mheasadh san sgrùdadh seo (auxins, gibberellins, cytokinins, no brassinosteroids) ìre àraid de lughdachadh cuideam teas còmhla. Ach, dh’ adhbhraich cytokinin agus brassinosteroids atharrachadh planntrais nas fheàrr leis gun do mheudaich an dà riaghlaiche fàis planntrais susbaint clorophyll, paramadairean fluorescence alpha-chlorophyll, gs agus RWC an taca ri lusan rìs gun tagradh sam bith, agus cuideachd lùghdaich iad susbaint MDA agus teòthachd canopy. Mar gheàrr-chunntas, tha sinn a’ tighinn chun cho-dhùnaidh gu bheil cleachdadh riaghladairean fàis planntrais (cytokinins agus brassinosteroids) na inneal feumail ann a bhith a’ riaghladh suidheachaidhean cuideam ann am bàrr rìs air adhbhrachadh le cuideam teas mòr rè amannan teòthachd àrd.
Tha na stuthan tùsail a chaidh a thaisbeanadh san sgrùdadh air an toirt a-steach leis an artaigil, agus faodar ceistean sam bith eile a chur chun ùghdair co-fhreagarrach.
Àm puist: 8 Lùnastal 2024